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第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。 CO2和H2O O2 能量 ADP+Pi ATP 热能 * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。 进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。 * 生物氧化与体外氧化之不同点 生物氧化 体外氧化 能量是突然释放的。 产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。 乙酰CoA TAC 2H 呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 * 生物氧化的一般过程 第一节 生成ATP的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing 定义 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。 组成 递氢体和电子传递体（2H  2H+ + 2e） 一、呼吸链 （一）呼吸链的组成 四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) * 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。 人线粒体呼吸链复合体 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ Cytc Q 胞液侧 基质侧 线粒体内膜 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。 铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+  Fe3++e 反应传递电子。 Ⓢ 表示无机硫 铁硫蛋白 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。 复合体Ⅰ的功能 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌 细 胞 色 素 细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。 由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧 （二）呼吸链成分的排列顺序 1. NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 2. 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链 电子传递链 二、氧化磷酸化 * 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。 （一）氧化磷酸化偶联部位 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Gº=-nF⊿Eº 氧化磷酸化偶联部位 电子传递链自由能变化 （二） 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 化学渗透假说简单示意图 化学渗透假说 目 录 胞液侧