异质性环境中两种匍匐茎草本植物的克隆可塑性.pdfVIP

摘 要 克隆植物常常生长在资源异质性分布的环境中，克隆植物特有的生活史特征 使其对环境和资源变化产生的反应规范 (Reactionnorm)具有特殊的表现和适应 意义。本文以I1IQ茎草本植物蛇毒(Duchesneaindica)和活血丹((Glechoma longituba)为材料，研究克隆植物在不同异质性环境中的反应规范，即可塑性 (plasticity)和克隆分株间相互作用 (即克隆整合 ((clonalintegration))对表型 的影响及其适应意义。 蛇幕和活血丹是具有不同分枝类型的两种甸甸茎草本植物。对于甸旬茎草本 植物而言，生境中光资源分布在时间和空间上的变化极为丰富。本文主要研究在 不同环境中，这两种克隆植物克隆分株间的相互作用是如何通过影响其形态特 征，从而影响其光资源获取策略。 实验涉及了4种光照条件，分为5个部分，分别在大棚和野外进行。 1.同质光环境中蛇墓和活血丹克隆片段的可塑性 在大棚中，将整个克隆片段 ((clonalrfagment)都放置在光照强度分别为自 然光照PPFD(PhotosyntheticPhotonFluxDensiyt)的100%,50%和10%三种 不同的同质光环境中，目标是通过比较不同光照强度同质环境中不同基因型的形 态特征，揭示甸甸茎草本克隆植物的反应规范及遗传差异。实验结果发现，当光 照强度从100%PPFD降到50%PPFD时，活血丹增加对地上部分生物量投资， 增加部分多投入到甸甸茎上，用于支持甸甸茎实现觅食行为，叶片和叶柄的变化 不大。同样条件下，蛇毒的生物量投资却向根部转移，地上部分叶片和叶柄形态 上的变化比甸甸茎的形态变化显著，出现增强对光资源吸收能力的变化。当光照 强度从50%降到 10%时，活血丹继续增加对地上部分的生物量投资，但由于光 照强度弱，几乎不足以维持新的甸甸茎的发生，所有增加的生物量部分都投入到 叶片和叶柄的变化上。这种条件下，蛇燕的生物量投资依然向根部转移，叶片和 叶柄为增加对光资源吸收能力而发生了相应变化，甸甸茎的新增数减少，形态变 化也不大。实验证明，可能由于甸甸茎的发生方式不同，活血丹的甸旬茎节间长 度，叶片和叶柄的关联程度比蛇燕相应性状的关联程度强。不同基因型的蛇苟和 活血丹对光照梯度的反应有显著差异。 z.异质光环境中蛇墓克隆片段的可塑性 针对克隆植物分株间在相当长的时间里形体相连，而环境异质性可能存在于 分株大小的空间尺度，设置异质环境，将蛇墓的不同相连分株放置在不同的光资 源斑块中，研究其整合作用在适应异质性环境过程中的作用及其对表型的影响。 首先设置同一种资源 (光资源)的梯度差异斑块。 在光斑块中，整合作用发生与否、作用方式与资源梯度、分株自身所处斑块 的资源条件和分株的年龄结构有关。在不同的条件下，整合作用可能造成对表型 的不同影响，从而可能加剧或削弱分株对本地资源的反应 (局部反应，local response).整合作用对分株局部反应的影响强度和方向，在不同基因型间存在明 显差异。这些基因型间的差异暗示，整合作用可能也是具有遗传基础的一种独立 性状。 3.光块斑和养分斑块共存环境中活血丹克隆片段的可塑性 设置光和养分的资源互补性斑块。将相连分株种植在不同斑块中。当生长在 高光低养斑块中的分株与其互补斑块 (低光高养斑块)的分株相连时，其适合度 相关性状的值增加，根冠比是可塑的，通过相应的形态变化，高光照斑块中的分 株捕获光资源的能力增强，但两种斑块中植株的吸收养分的能力却没有大的变 化。收益一损耗分析显示整合作用有益于异质环境中的植株，低光高养斑块中植 株的生物量获益。实验结果证明了异质环境中相连分株间存在光合产物和养分传 递。在这种环境种，分株形态的变化对本地斑块发生趋富反应，形态的改变有助 于对本地丰富资源的吸收。这种反应有利于克隆片段对资源的吸收。 4.野外环境中蛇葆克隆片段的可塑性 基于大棚实验资料，对野外林下蛇墓种群进行监测。首先对单株在林下复杂 的光环境中的表现进行了跟踪，结果发现，随着分株数目的增加，适合度相关性 状值有所提高，而处于不同位置的相连分株在形态上的差异不显著。大棚实验中 发现的显著形态变化在具有显著差异的自然环境条件下没有发生，这可能暗示着 在资源条件变化频率较高的环境中整合作用的作用方式。分株不是对某一时刻资 源条件进行形态特化，而是通过对所扩展的总体区域的总的环境条件调整表型。 这样，从克隆片段的水平上看，资源