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第七章 细胞骨架 细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 有狭义和广义两种概念 在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维构成细胞质骨架。 广义的细胞骨架还包括核骨架（nucleoskeleton）、核纤层（nuclear lamina）和细胞外基质（extracellular matrix），形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。 细胞质骨架 核骨架 第一节 细胞质骨架 ●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules） ●中间纤维（intermediate filament,IF) ●细胞骨架结构与功能总结 第二节 细胞核骨架 ●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina ) 一、微丝(microfilament, MF) 微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 成分： 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为F-actin。 装配 微丝特异性药物： 细胞松弛素(cytochalasins)和鬼笔环肽(philloidin 微丝结合蛋白 微丝功能 装 配 MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 actin单体结合蛋白 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式： Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。 微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动：成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 微绒毛(microvillus)： 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 应力纤维(stress fiber)： 在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。 参与胞质分裂： 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。 肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) 肌小节的组成 肌肉收缩系统中的有关蛋白 肌肉收缩的滑动模型 肌肉收缩系统中的有关蛋白 ①肌球蛋白(myosin)： 其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)： 由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 ③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)： 为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性) 二．微 管（Microtubules） 微管结构与组成： 主要成分为微管蛋白（tubulin），分为两种：α微管蛋白和β微管蛋白，二者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本亚单位。微管可装配成单管,二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。 装配： α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心,经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。 所有的微管都有确定的极性；微管装配是一个动态不稳定过程。 微管特异性药物： 秋水仙素(colchicine) 和紫杉酚(taxol) 微管组织中心(M