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⑶中度干扰假说 缺口形成的频率影响物种多样性,据此T.W.Connell等提出了中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis),即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是: ①在一次干扰后少数先锋种入侵缺口,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,因而多样性较低; ②如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶极期,多样性也不很高; ③只有中等干扰程度使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居。 理由—竞争排斥角度 没有干扰,竞争排斥结果在较短时间出现; 中度干扰,竞争排斥过程变得很慢,甚至会出现中断,从而使在稳定均匀环境下不能共存的物种能在较长时间里共存; 高度干扰,种群因干扰导致的密度下降,在下一干扰前不能恢复,从而使在稳定均匀环境下能共存的物种不能在高度干扰的环境下共存,物种多样性降低。 ⑷干扰理论与生态管理 干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性,就不要简单地排除干扰,因为中度干扰能增加多样性。实际上,干扰可能是产生多样性的最有力的手段之一。冰河期的反复多次“干扰”,大陆的多次断开和岛屿的形成,看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力。同样,群落中不断地出现断层,新的演替,斑块状的镶嵌等,都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。例如,斑块状的砍伐森林可能增加物种多样性,但斑块的最佳大小要进一步研究确定定;农业实践本身就包括人类的反复干扰。 洪雅、雅安等地的柳杉人工林,郁闭度大,群落组成和结构极其简单,水土保持和生物保护功能不强。 天全县紫石等地农民在森林中放养过量的山羊,导致群落结构遭到严重破坏,水土流失严重。 群落的环境不是均匀一致的,空间异质性(spatial heterogeneity)的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存。 ⑴非生物环境的空间异质性 Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关,他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标,得到了正的相关关系,即底质类型越多,淡水软体动物种数越多。植物群落研究的大量资料说明,在土壤和地形变化频繁的地段,群落含有更多的植物种,而平坦同质土壤的群落多样性低。 6.4.3 空间异质性与群落结构 ⑵生物空间异质性 R.H.MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多,各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。研究结果发现鸟类多样性与植物种数的相关,不如与取食高度多样性相关紧密。对于鸟类生活,植被的分层结构比物种组成更为重要。因此,根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的。在草地和灌丛群落中,垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要,而水平结构,即镶嵌性或斑块性(patchiness)就可能起决定作用。 6.4.4 岛屿与群落结构 岛屿由于与大陆隔离,生物学家常把岛屿作为研究进化论和生态学问题的天然实验室或微宇宙。 狭义:散布在海洋、江河或湖泊中的四面环水、高潮时露出水面、自然形成的陆地。 广义:被其他不同类型生物群落所包围的群落。如沙漠里的绿州、片段化的森林和保护区等。 人类活动导致的自然景观片段化(Fragmentation),是产生生境岛屿的重要原因。 ⑴岛屿的种数—面积关系 岛屿中的物种数目与岛的面积有密切关系。许多研究证实,岛面积越大,种数越多,并可以简单方程描述: 或取对数: 式中: S是面积, A为物种的数目, C、z为常数。 广义而言,湖泊受陆地包围,也就是陆“海”中的岛,山的顶部成片岩石是低纬度中的岛,一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“林窗”(缺口),都可被视为“岛”。根据研究,这类“岛”中的物种数—面积关系同样可以用上述方程进行描述。 岛屿面积越大种数越多,称为岛屿效应,因为岛屿处于隔离状态,其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。D.Lack还认为,大岛种数较多是含有较多生境的简单反映,即生境多样性导致物种多样性。 ⑵MacArthur的平衡说 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。这是一种动态平衡,不断地有物种灭亡,也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。 根据平衡说,可说明下列4点: ①岛屿上的物种数不随时间而变化; ②这是一种动态平衡,即灭亡种不断地被新迁入的种所代替; ③大岛比小岛能“供养”更多的种。 ④随岛距大陆的距离由近到远,平衡点的种数逐渐降低。 岛屿与大陆是隔离的,根据物种形成
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