水分生理2讲义.ppt

第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 蒸腾作用(transpiration) 连接细胞壁与质膜的纤丝。 外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围 气孔开启机理图解 1）光 光促进气孔开放的机制 红光和蓝光都可引起气孔张开 蒸腾作用的指标 （二）蒸腾速率的测定方法 保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小 保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。 （三）气孔的形态结构和生理特点 典型材料 蚕豆和鸭趾草 保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶） 保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。 典型材料 蚕豆和鸭趾草 质膜上存在H+—ATPase、K+通道、 CI-通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝，有外连丝结构。 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。 角质层 外连丝 表皮细胞的质膜 叶肉细胞 其他部位 Absorption of mineral elements by leaf 主动或被动吸收 外连丝(ectodesmata) 图 双子叶植物气孔的运动(张开、关闭) （四）气孔运动及其原理 气孔为什么 能够运动？ 与保卫细胞的结构特点有关。 气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。 （四）气孔运动及其原理 3.气孔运动的机制 ①经典的淀粉——糖互变学说 ②K+离子泵学说 ③苹果酸代谢学说 是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢? 淀粉——糖转变学说(starch-sugar conversion theory) 淀粉＋Pi 淀粉磷酸化酶 葡萄糖－1－磷酸 葡萄糖＋磷酸 pH值升高（光下） pH值降低（暗中） 淀粉磷酸化酶 实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片，光下不能进行光合作用，气孔也不张开， 影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动， 符合观察到的现象----淀粉白天消失，晚上出现。 但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。 支持该学说的实验现象： 保卫细胞(GC)在光下进行光合作用 消耗CO2，使细胞内pH增高 淀粉磷酸化酶水解淀粉为G-1P 水势下降 从周围细胞吸水 气孔张开 (1)淀粉—糖转化学说 气孔张开 GC在黑暗中进行呼吸作用 释放CO2，使细胞内pH下降 淀粉磷酸化酶把G-1P合成为淀粉 水势升高 向周围细胞排水 气孔关闭 气孔关闭 （2）无机离子泵学说（inorganic ion pump theory） K＋泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。 0.45 M 0.07 M 表皮细胞 0.29 M 0.17 M 顶卫细胞 0.20 M 0.10 M 外副卫细胞 0.16 M 0.29 M 内副卫细胞 0.1 M 0.45M 保卫细胞 关闭时[K+] 气孔开时[K+] 鸭跖草 气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。 H+—ATPase做功，产生跨膜H+浓度梯度，保卫细胞膜超极化; K+内流通道打开， K+进入保卫细胞，进一步进入液泡 GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵 水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差 ψw降低，水分进入GC，气孔张开 激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-进入GC 气孔张开 （3）苹果酸代谢学说（malate metabolism theory） PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶 PEP + HCO -3 草酰乙酸 + 磷酸 PEP羧化酶 草酰乙酸 + NADPH（或NADH） 苹果酸 + NADP+ 苹果酸脱氢酶 GC在光下进行光合作用 消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶 PEP + HCO3- → 草酰乙酸→ 苹果酸 苹果酸根使细胞里的水势下降 气孔张开 从周围细胞吸水 气孔张开 微管 微丝 细胞骨架与气孔运动 证据主要来源于两个方面： 微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（APM）处理植物，光诱导气孔开放作用也随之降低。同样APM削弱ABA诱导气孔关闭作用。 微丝聚合专一性抑制剂:细胞松驰素B（CB）预处理蚕豆叶表皮50min，发现ABA诱导气孔关闭作用受到抑制。