第二节种群的进化与选择.pptVIP

5.1 种群的变异和选择 基因（gene）是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段 等位基因（allele） 等位基因在染色体上占据的位置叫做座位（locus） 纯合的、杂合的 共显性、显性、隐性 多基因的 基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所有基因的总和。 种群基因库的组成是不断地变化着的。 个体的特性也就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的，所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。 种群内每个基因型所占的比例叫做基因型频率 种群中不同基因所占的比例叫做基因频率 哈-温定律（Hardy-Weinberg law） 　　　是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。 　干扰基因平衡的因素：突变、选择、迁移、漂变 特性： 没有其他别的过程干扰基因平衡，基因型频率将世世代代保持稳定不变。 对于一个处于不平衡比例中的种群来说，在一代随机交配后就可以达到平衡。 　　　 　　　设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。 二、变异、自然选择和遗传漂变 变异是自然选择的基础 　形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别 　存活能力和生育能力上的不同 　自然选择过程的基础 　 　不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择中性的。 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异 表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种 自然选择模型 假设的理想种群出发：在一个世代离散随机交配的种群中，设世代开始于受精卵（当时的基因型是按哈-温比率分布的），配子融合后开始在环境中死亡，从受精卵到下次交配受精为一世代，各基因型的存活率和生育率都为一定值。 l11表示A1A1基因型个体存活率， l12表示A1A2基因型个体存活率， l22表示A2A2基因型个体存活率； m11表示A1A1基因型个体生育力， m12表示A1A2基因型个体生育力， m22表示A2A2基因型个体生育力。 在每一世代（t）开始时统计合子数量，并以Nt表示。A1基因频率为pt，A2基因频率为qt，所以qt=（1-pt）。 可以预测自然选择如何影响基因库。包括5个步骤： 用W来表示m与l两值积，即 W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22 W可以称为适合度（fitness，也称适应值），它综合了存活率和生育力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。 在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构，不大容易发生偏离。 如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然的变化，某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变（genetic drift）就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象 例如：只有一个杂合的A1A2自交植株的种群 两种进化动力的比较 自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数，以s表示。 其计算： ①取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常以小写w表示。例如W11=2， W12=1，W22=0.5，则其相对适合度分别为 w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25 ②然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上例中，s=1-0.25=0.75。 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。 自然选择和遗传漂变是两种进化力（evolutionary forces）。 研究的焦点集中于所谓的“中性说论战”（neutrality controversy）上，尤其是，当已确定自然种群某染色体座位是多型的时候，就要追究这种多型性是由于强烈自然选择所决定的（例如异配优势），还是由于彼此选择中立的等位基因世代间的随机变化（即遗传漂变）的结果。 目前大致可分三类假说： ①第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择，可称为中性说。中性说是根据分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 ②第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然