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人体胚胎学总论或称人体早期发生,是指从受精至第八周末的发育时期,即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大,并易受内、外环境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括:生殖细胞和受精,卵裂和胚泡形成,植入和胚层形成,胚体形成和胚层分化,胎膜和胎盘。本章还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎,以及胚胎发育的某些机理。
一、生殖细胞和受精
(一)生殖细胞
生殖细胞(germ cell)又称起配子(gamete),包括精子和卵子,均为单倍体细胞,即仅有23条染色钵,其中一条是性染色体。它们的发生概况见图20-1(详见第16、17章)。
图20-1 精子与卵子发生
1.精子的获能 精子中的半数含Y染色体(23,Y),半数含X染色体(23,X)。射出的精子虽有运动能力,却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中,该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,从而获得受精能力,此现象称获能(capacitation)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。
2.卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期,并随输卵管伞的液流进入输卵管,在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小时退化。
(二)受精
受精(fertilization)是精子穿入卵子形成受精卵的过程,它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触,终于两者细胞核的融合。受精一般发生在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施,可以阻止精子与卵子相遇,从而阻止受精。
当获能的精子与卵子相遇时,它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合,继而破裂形成许多小孔,顶体内含的酶(酸性水解酶)逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应(acrosome reaction)(图20-2)。释放的顶体酶先解离放射冠的卵泡细胞,继而分解透明带,形成一个精子穿过的通道,精子则与卵子直接接触,是受精的开始。
图20-2 精子顶体反应与受精
受精开始时,精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合,随即精子的细胞核和细胞质进入卵内(图20-2)。精子进入卵子后,卵子浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质,使透明带结构发生变化,称为透明带反应,从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下,两个精子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎,此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后,卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。两个原核逐渐在细胞中部靠拢,核膜随即消失,染色体混合,形成二倍体的受精卵(fertilized ovum),又称合子(zygote)(图20-3)。
受精的意义在于:①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛,从而启动细胞不断地分裂;②精子与卵子的结合,恢复了二倍体,维持物种的稳定性;③受精决定性别,带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性,带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性;④受精卵的染色体来自父母双方,加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换,使遗传物质重新组合,使新个体具有与亲代不完全相同的性状。
受精后,母体血浆内很快出现一种免疫抑制物,称早期妊娠因子(early pregnancy factor),它是目前检查早期妊娠的一种指征。
图20-3 卵裂和胚泡形成(第1周)
二、卵裂和胚泡形成
受精卵由输卵管向子宫运行中,不断进行细胞分裂,此过程称卵裂(cleavage)。卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere)。随着卵裂球数目的增加,细胞逐渐变小,到第3天时形成一个12~16个卵裂球组成的实心胚,称桑椹胚(morula)(图20-3,20-4)。医学全在线网站
桑椹胚的细胞继续分裂,细胞间逐渐出现小的腔隙,它们最后汇合成一个大腔,桑椹胚转变为中空的胚泡。胚泡(blastocyst,又称囊胚)于受精的第4天形成并进入子宫腔。胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层(trophoblast),中心的腔称胚泡腔(blastocoele),腔内一侧的一群细胞,称内细胞群(inner cell mass)。胚泡逐渐长大,透明带变薄而消失,胚泡得以与子宫内膜接触,植入开始(图20-3,20-4)。
图20-4 排卵、受精与卵裂过程
三、植入和胚层形成
此阶段的主要变化是:胚泡植入子宫内膜,获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应;内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘,它是人体各器官和组织的原基;胎膜与胎盘也渐形成和发育。
(一)植入
胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入(impl
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