第七章卵裂和多细胞创造剖释.docVIP

第七章　　卵裂和多细胞创造 受精是发育的第一步，配子在得到了新的遗传潜能和进行了细胞质的重排后，开始形成一个多细胞生物体。在所有已知的多细胞生物中，这一过程起始于卵裂，由一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞。这些处于卵裂期的细胞叫做卵裂球。不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。 对大多数物种而言（哺乳动物例外），细胞分裂的速度及卵裂的相互位置完全是由母本储存的卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的，而通过细胞分裂传递到所有细胞中的基因组在早期卵裂胚胎中并不行使功能。一般没有或仅有极少数mRNA在卵裂的后期被转录。如果以化学试剂阻断转录，胚胎仍能正常分裂。多数物种卵裂期胚胎体积没有净增加，这是因为卵裂时，细胞质体积并不增加，合子细胞质不断被二等分分到越来越小的细胞中，细胞在两次分裂之间没有生长期。卵裂期细胞核以极高的速度分裂，其分裂速度甚至超过癌细胞。如果蝇卵裂期的细胞分裂能以每10min一次的速度持续2h以上，在12h内生成50000个细胞（如图7－1）。 卵裂期细胞快速分裂的结果之一就是细胞质与细胞核的体积比随着卵裂的进行不断下降。在许多胚胎中，该比值的下降对于某些基因的激活起关键作用。如，爪蟾的核基因要在12次分裂之后才能开始转录。有人认为是卵子内的某种因子被新合成的染色质所识别，因为可以通过改变核内染色质来改变转录的开始时间。卵裂在受精后立即开始，终止于胚胎细胞到达的一个新的核－质平衡点。 第一节　卵裂的类型 在不同的物种中，卵裂的方式是不同的，它是一个受遗传控制的过程。卵裂方式主要由2个因素决定的：一是卵黄的含量及其在细胞质内的分布；二是卵子细胞质中影响纺锤体形成时间及角度因子。 卵黄含量和分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。如果卵子的一极卵黄蛋白相对较少，该极的细胞分裂速率就相对较快。富含卵黄的一极叫植物极，卵黄相对较少的一极叫植物极。合子的核一般靠近动物极。卵黄相对较少（少黄卵和中黄卵）的合子的卵裂方式一般为完全卵裂（holoblastic cleavage），卵裂后整个卵子被完全分割。多黄卵受精后形成的合子卵裂时仅有一部分细胞质被分割，而卵黄部分不分裂，因而称为部分卵裂（merlblastic cleavage）。部分卵裂可以是盘状的（discoida），如鸟卵，也可以是表面的（superfical），如昆虫卵。 卵黄蛋白是进化过程中的一种适应，可以使胚胎在没有外来营养供给的情况下发育。卵黄较少的动物胚胎通常迅速地发育成幼虫，幼虫可以自主摄食、自由运动。哺乳动物卵子几乎不含卵黄，胚胎发育时最先分化出胎盘细胞，通过胎盘从母体吸收营养和氧气。昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵中储存大量的卵黄，可以满足胚胎早期发育的需要。这几类动物不存在幼虫期，发育过程中也不形成胎盘。在某些热带蛙中，没有蝌蚪阶段，它们的卵中卵黄含量极高。由于没有蝌蚪阶段，所以它们的卵没有必要产在水中。 另一个决定卵裂方式的因素是有丝分裂器（mitotic apparatuss）在卵质中的位置和定向。大多数动物的有丝分裂器与卵轴垂直或平行，卵裂是对称的。如果有丝分裂器与卵轴成斜角，卵裂就呈螺旋式。 一、完全卵裂 完全卵裂的类型很多，主要在以下几种： 1．辐射式卵裂 辐射式卵裂有2个基本特征：一是每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；二是卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。 海鞘的卵裂是一辐射式卵裂（如图7－2）。第一次卵裂的卵裂沟通过卵轴，产生大小相等的2个卵裂球。第二次卵裂的卵裂沟也通过卵轴，与第一次卵裂沟垂直。这两次叫经裂（meridional cleavage），因为它们的卵裂沟通过卵轴而与卵子的赤道面垂直。第三次卵裂是纬裂（latitudinal cleavage），卵裂沿赤道面将胚胎平均分成8个大小相等的球，4个在动物极，4个在植物极。第四至第八次卵裂分别是经裂、纬裂、经裂、纬裂，产生256个卵裂球。在前几次卵裂，胚胎是一个实心球体，形如桑葚胚（morula）。经8次卵裂后，卵裂球排列成圆筒开关。然后，两极的卵裂球彼此靠近，形成一个由单层细胞围成的空心球体。这时的胚胎叫做囊胚（blastula），中央的空腔叫囊胚腔（blastocoel））cleavage）哺乳动物卵裂的第三个特征是早期卵裂不同步。因此，哺乳动物的胚胎常常含有奇数处细胞。另外，与几乎所有其他动物不同的是，哺乳动物的基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子胚胎中，这个转换发生在8细胞期。 哺乳动物另外有一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。（如图7－10），处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在第三次卵裂之后