第六章-胚胎发育剖释.docVIP

第六章 胚胎发育 精子和卵子相遇后，在受精的同时，也使得卵子得以激活。受精卵中的雌原核和雄原核融合后，细胞质中发生重排，然后开始进行分裂和分化，从而开始多细胞有机体的形成过程，由一个全能性的细胞逐渐形成能够执行不同功能的各种各样的细胞。此外，由于卵子的体积一般都比体细胞大很多倍，通过多次的有丝分裂可将大量的卵细胞质分配到较小的细胞中，使所形成的细胞的大小达到体细胞的水平。 第一节 卵裂 一、卵裂的过程 卵裂(cleavage)为动物发育的第一个阶段，受精卵分裂产生很多小的细胞，称为卵裂球（blastomere）。虽然不同动物中，卵裂的方式变化很大，但大多数动物在经过卵裂后，都形成一个细胞球，称为囊胚（blastula），中间为囊胚腔（blastocoel）。但在昆虫等无脊椎动物中并不形成腔。 除哺乳动物外，很多动物的卵裂是一个迅速且同步的过程。由于没有胚胎的净生长期，分裂速度很快，细胞数目越来越多,但细胞变得越来越小。卵裂最终导致胚胎中卵裂球的大小达到正常体细胞的水平。此外，由于卵裂过程使卵裂球之间产生差异，从而分化为不同的细胞。 体细胞在分裂时经历正常的细胞周期，即G1、S、G2及M期，而且在M期伴随一迅速的细胞增长期，使子细胞增长到母细胞的水平，然后再分裂。然而，在卵裂的胚胎中，并不通过这一生长期，从而使卵裂球越分越小，达到体细胞的水平。海胆中，从最初胞质为核体积的550倍，减少到最后的6倍。 另外，在卵裂中，细胞周期缩短，并无G1及G2期，只有S及M期，而且S及M期均较短，这期间DNA从多位点上合成，而体细胞中仅在几个位点上合成。爪蟾在第12次卵裂后才有G1及G2期，而果蝇则在第14及17次卵裂时才有G1及G2期。 由于受精卵的基因组处于相对的转录不活跃状态，卵裂是同步的过程，主要依赖于卵细胞质中的母源性物质。通常，即使在抑制转录或去细胞核的情况下，卵裂也能正常进行。在两栖类，直到原肠形成期之前，早期胚胎可以从母体核糖核蛋白体（RNP）中得到所有需要的mRNA，mRNA从这些微粒体中释放出来后，可用于翻译，并不需要合子基因组指导蛋白质的合成。在细胞质中存在很多拷贝的组蛋白mRNA和其它染色体蛋白，并且这些蛋白质可以快速地供给，使染色体的复制在20-30分钟内结束，然后很快凝集形成染色体。 但当母源性基因产物失活后或消耗尽后，发育过程开始依赖于合子的基因转录。在有些物种中，合子基因一开始表达后，通常都伴有细胞分裂的突然变慢、失去同步化及细胞表型发生改变。将胚胎发育过程中的这一现象称为囊胚中期转换（midblastula transition, MBT）。以后，细胞周期开始变长，并且细胞的分裂开始不同步。哺乳动物的卵是一例外，卵裂的细胞周期很长。 二、卵裂的方式 典型的动物受精卵是小的圆形细胞，并且沿着垂直轴极化，带极体的一半通常叫做动物半球，另一半球含有丰富卵黄的为植物半球。不同的动物中，受精卵的卵裂方式也不同。卵裂方式主要由三个因素决定：一是核的特定位置，决定特定的卵裂沟位置；二是卵黄的数量，可阻碍细胞浆的移动；三是卵的细胞质，不同的细胞质成分和极性决定卵裂沟的方向。但卵裂的方式主要由卵中的脂肪含量及分布所决定。 大多数动物的卵裂为完全卵裂（holoblastic cleavage），胚胎沿着卵裂沟将子细胞彻底分开。而在另一些物种中为不完全卵裂（meroblastic cleavage），胚胎并不完全分裂开（最起码在发育的初期如此），子细胞之间有细胞质相连续，即不完全卵裂并不产生子细胞，而是产生一多核细胞，叫做多核体。由于第一次卵裂后，所产生的卵裂球在大小上有所差异，又将卵裂分为等裂和不等裂。卵裂后，植物半球的卵裂球中卵黄丰富且体积稍大，称为大分裂球（macromere）; 而动物极的卵裂球体积较小，称为小分裂球（micromere）。可将各种动物的卵裂方式分为以下6类。 1．完全等裂这些动物的卵为均黄卵，含有极少量的卵黄。受精卵经过完全分裂后得到的卵裂球大小相等，卵裂球呈辐射对称。这种卵裂方式的代表动物为海星和海胆。 2．完全不均等卵裂这些动物的卵为极性均黄卵。受精卵分裂后得到大小不等的卵裂球，动物极的分裂球较植物极的小。这种卵裂方式的代表动物为文昌鱼。但另外一些动物的卵为具有中等程度卵黄的极性端黄卵，卵裂后动物极分裂球的体积远远小于植物极。由于植物极半球的卵黄阻滞了胞浆的流动，动物极半球进行同步分裂并且分裂速度快于植物极。这种卵裂方式的代表动物为远古鱼类及两栖类。 3．盘状卵裂为不完全分裂的一种，卵裂时子细胞之间的细胞质并不完全分开。首先，在卵表面进行极少量的垂直分裂，随后进行与卵表面平行的分裂。卵裂只在卵表面的一个很小区域内进行。这种卵裂方式的代表动物为现代鱼类、爬行类及鸟类。