植物性染色体进化(中英)详释.docVIP

植物性染色体进化 A cytogenetic view of sex chromosome evolution in plants S.J. Armstronga D.A. Filatov b aSchool of Biosciences, University of Birmingham, Birmingham , bDepartment of Plant Sciences, University of Oxford, Oxford (UK) 车先丽 摘要(Abstract) 近年来兴起的植物性染色体研究，给早期阶段性染色体进化的研究提供了可能性。本文着重从细胞遗传学方面分析植物性染色体的进化，特别是叉枝蝇子草的性染色体进化。我们通过植物性染色体的电镜照片，来更清楚的理解动植物性染色体进化的相似性及差异性。像哺乳动物，叉枝蝇子草的X染色体和Y染色体之间的重组抑制确实存在，但是，没有证据证明叉枝蝇子草的Y染色体阻碍了X染色体与Y染色体之间的重组。其次，与有记录的哺乳动物性染色体不同的是，叉枝蝇子草中并没有Y染色体有遗传变异的证据。来自不同植物的性染色体分离的基因显示，叉枝蝇子草的Y染色体的显示方式不同于其他雌雄异株植物。通过荧光原位杂交技术获得更多的植物性连锁基因和他们的遗传图谱，将让我们更好的理解植物性染色体进化历程。 正文 植物性染色体进化 雌雄异株(Dioecy)在植物中是相对少的((e.g. Renner and Rickelfs, 1995))，只占总数的5-10﹪。而且，已知的雌雄异株植物中，只有少数含有细胞学上可区分的性染色体(Ainsworth, 1999)。不同植物中性染色体的独立演化引发我们思考多起源的染色体是如何独立演化的(Bull, 1983)。与哺乳动物不同，植物各物种间的交配及性别决定系统往往是变化的。通常，同属植物会有雌雄异株(hermaphroditic)、雌雄两性花异株(gynodioecious)、雌雄同株(dioecious)，雌雄异株中又有带有可区分性染色体和不可区分性染色体之分，如酸模属(Rumex)和蝇子草属 (Silene)(e.g. Charlesworth, 2002)。这样，就可以通过比较同属间不同种植物来研究性染色体进化的不同阶段。 植物性染色体的后期进化已经在叉枝蝇子草(S.latifolia)和酸模(R.acetosa)中有过描述(Navajas-Perez et al., 2005)，而这些植物的细胞学水平上性染色体特征也已有清楚描述。在大麻 (Cannabis sativa)(Mackay, 1939; Ainsworth, 1999)、啤酒花 (Humulus lupulus)(Neve, 1958)、银杏(Ginkgo biloba)(Pollock, 1957)、美洲鹅掌楸 (poplar)(van Buijtenen and Einspahr, 1959) 中，异型性染色体也有报道。但这些植物的性染色体研究远少于酸模属和蝇子草属植物。而在银杏和美洲鹅掌楸中，性染色体是否存在还有争议。新进派研究者(1954)认为雄株银杏(G.biloba)是形成两种胚种细胞的，且其性染色体是最大一对染色体。与新进派研究者的理论相反，根据Lee (1954)的报道，雌雄两性银杏(Ginkgo)核型的唯一不同点是一个小染色体的随体的存在与否。Pollock (1957)认可Lee (1954)的结论并提出带有随体(satellite)的染色体是X染色体，而来自雄株的带有随体的染色体为Y染色体。然而，这些文章都只研究了少数几种植物。雄株银杏(Ginkgo)中异型染色体的存在可能是因为染色体重组而导致的杂合性，就像在许多其他植物中常见的染色体倒位重组。同样，美洲鹅掌楸(poplar)性染色体的细胞学观察也是矛盾的(e.g. van Buijtenen and Einspahr, 1959)。有趣的是，最近的美洲鹅掌楸基因测序和通过基因组的重组频率分析揭示美洲鹅掌楸抑制重组的基因长度只有700kb。加上其他染色体和同源物的重组，意味着有相当大的拟常染色体区(pseudoautosomal regions)。然而，有关美洲鹅掌楸性染色体的存在与否的基因组证据一般依靠未公开出版的结果和个人通讯获得，这也值得关注(Ingvarsson, personal communication; also see Ming and Moore, 2007)。 大多数其他雌雄异株植物也有性染色体，但它们是同型(homomorphic)或几乎同型的。木瓜(papaya)(Liu etal., 2004)、猕猴桃(kiwi fruit)(Ha