05第五章微生物代谢研讨.ppt

微生物产能代谢的本质 EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但其生理功能极其重要： ① 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力； ② 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等； ③ 微生物合成提供多种中间代谢物； ④ 通过逆向反应进行多糖合成。 不同的脱氢途径 中心产能代谢总反应式 乙醇发酵的计量 酵母菌的发酵类型 第一型发酵酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厌氧条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为酵母菌的第一型发酵。 第二型发酵酵母菌在亚适量的NaHSO3（3％）作用下可进行酵母菌的第二型发酵生成甘油和少量乙醇。 第三型发酵将发酵过程的pH值控制在微碱性（pH7.6左右）和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵－→甘油发酵，得到的产物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2。 巴斯德效应 严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产品。 （丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1） ——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum) 发酵中的某些独特代谢产物是鉴定相应菌种时的重要生化指标 第二节 分解代谢和合成代谢的联系 Calvin循环又称Calvin-Benson循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。 核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途径中两种特有的酶。 利用Calvin循环进行CO2固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。 氨的去路 好氧性自生固氮菌的保护机制 蓝细菌固氮酶的抗氧保护 根瘤菌固氮酶的抗氧保护 (1) 好氧性自生固氮菌的保护机制 呼吸保护 指固氮菌以较强的呼吸作用迅速地将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态．并以此来保护固氮菌不受氧的损伤。 构象保护 当固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮菌能形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象．称为构象保护。在对维涅兰德固氮菌和褐球固氮菌研究中，发现固氮酶的构象保护是由于该酶与一个或几个蛋白质或磷脂等稳定因子的结合而引起的。 （2）蓝细菌固氮酶的保护机制 分化出还原性异形胞 异形胞的体积较营养细胞大，细胞外有一层由糖脂组成的片层式的较厚外膜，它具有阻止氧气扩散入细胞内的物理屏障作用；异形胞内缺乏产氧光合系统Ⅱ，加上脱氢酶和氢酶活性高，使异形胞能维持很强的还原态；其中超氧化物歧化酶（SOD）的活性很高，有解除氧毒害的功能； 非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 缺乏独特的防止氧对固氮酶的损伤机制。采用时间上的分隔，如织线蓝菌属等；群体形态差异，如束毛蓝菌属；过氧化物酶和SOD的活力提高，如粘球蓝菌属等。 （3）根瘤菌固氮酶的抗氧保护 根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、无繁殖能力、具有很强固氮活性的细胞，称类菌体。 类菌体细胞外有一层类菌体周膜，维持良好的氧、氮和营养环境。此膜内外存在独特的豆血红蛋白，是一种含铁蛋白，由根瘤菌和豆科植物共同诱导合成。通过Fe 3+ 和Fe 2+ 间的变化起到缓冲作用，使游离氧维持在低而恒定的水平。（结合O2：游离O2=10000:1） 肽聚糖合成的三个阶段 （一）在细胞质中合成1．由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸 2．由N—乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸 (二)合成肽聚糖单体---双糖肽亚单位 四、微生物次生代谢物的合成 次生代谢物：微生物在生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢产物为前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化合物。 微生物次生代谢物的特点 1） 分子结构复杂；2） 代谢途径独特；3） 在生长后期合成；4） 产量较低；5） 生理功能不很明确，合成一般受质粒控制；6） 形态构造和生活史越复杂的微生物，它的次生代谢物的种类也就越多。 一、微生物的代谢调节 1.组成酶与诱导酶 组成酶：由“持家基因”合成，在微生物细胞中始终以高浓度表达，是维持微生物生命活动所必需的酶。 诱导酶：由“奢侈基因”合成，平时不表达，只有在其底物或诱导物存在的情况下才表达，不是维持微生物生命活动所必需的酶。 2.反馈抑制与前馈激活 反馈抑制：在代谢反应中，终产物可对反应序列前面的酶产生抑制作用。 前馈激活：在一反应序列中，前身物可对后面的酶起激活作用，促使反应向前进行。 3.微生物细胞的代谢调节方式 分解代谢产物阻遏——葡萄糖效应 大肠杆菌可以利用葡萄糖、