四川农业大学动物生理学第10章肌肉研讨.pptVIP

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2017-04-16 发布于湖北
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四川农业大学动物生理学第10章肌肉研讨.ppt

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第十章肌肉放映结束 * 目的要求：了解骨骼肌的结构；掌握骨骼肌的收缩原理及肌肉的兴奋收缩耦联；掌握影响肌肉收缩的因素。下一页动物的肌肉依据其形态学特点可分为横纹肌和平滑肌；依据神经支配可分为躯体神经支配的随意肌和植物性神经支配的非随意肌；依据肌肉的功能特性又可分为骨骼肌、心肌和平滑肌。虽然不同类别的肌肉结构、收缩和控制方面各具特点，但在收缩机制上却基本一致。下一页骨骼肌由大量成束的肌细胞（肌纤维）组成，肌细胞的细胞膜称为肌膜，细胞质在成分和功能上与其他细胞类似。骨骼肌细胞在结构上最突出的特点是含有大量高度有序排列的肌原纤维和肌管系统作为肌肉生理活动的结构基础。一、肌原纤维肌原纤维中含有若干肌节，肌节是肌原纤维的最小结构和功能单位。每个肌节又由粗肌丝、细肌丝以及作为收缩蛋白附着点，维持粗、细肌丝精确集合位置的细胞骨架构成。下一页上一页第一节骨骼肌的显微结构下一页上一页粗肌丝和细肌丝是由一系列蛋白质分子聚合而成，一共有4种蛋白质：组成粗肌丝的肌球蛋白（或肌凝蛋白）和组成细肌丝的肌动蛋白（或肌纤蛋白）与肌肉收缩有直接关系，被称为收缩蛋白；原肌球蛋白（或原肌凝蛋白）和肌钙蛋白（或肌宁蛋白）可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故称为调节蛋白。在组成粗肌丝时，肌球蛋白尾部朝向肌节暗带中央M线聚合成束，球状膨大的头部有规律地垂直暴露在M线两侧的粗肌丝表面，形成所谓的横桥。横桥有两个重要的特性：在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，同时出现向粗肌丝中央（M线方向）的扭动；横桥具有ATP酶作用，可以分解ATP提供横桥扭动时所需的能量，但只有当横桥与肌动蛋白结合时才被激活。下一页上一页下一页上一页二、肌管系统在肌原纤维周围分布着纵管系统和横管系统，横管简称T管，是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的特性，可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。另一种是纵管系统，即肌浆网（SR），简称L管。L管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池（或称连接肌浆网，JSR），内贮存大量Ca2+。下一页上一页下一页上一页一、肌丝滑行理论该学说认为：骨骼肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的伸长或缩短均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，亦即由Z线发出的细肌丝向暗带中央移动，结果相邻的Z线都相互靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度缩短，但在肌细胞内并无肌丝或其所含的蛋白质分子结构缩短。肌肉收缩时，暗带长度不变，只有明带缩短，同时H带也相应变窄直至消失，甚至出现细肌丝重叠的新区带。下一页上一页第二节骨骼肌的收缩和兴奋-收缩耦联下一页上一页二、肌丝滑行的机制 1、横桥头部具有ATP酶活性，肌肉舒张时横桥结合的ATP被分解产生的ADP和无机磷贮存在头部。此时横桥处于高势能状态，对肌动蛋白保持着高度亲和力。但是由于细肌丝上肌钙蛋白与原肌球蛋白复合物掩盖了激动蛋白的活化位点，使得横桥不能与肌动蛋白结合。 2、当肌浆中Ca2+浓度升高时，Ca2+与肌钙蛋白C亚单位结合引起肌钙蛋白构象改变，导致原肌球蛋白向肌动蛋白双螺旋沟槽深部移动，暴露激动蛋白的活化位点。3、肌动蛋白与横桥结合，导致横桥头部向M线方向摆动45°，把细肌丝拉向M线方向；同时ATP分解为ADP和无机磷，并与横桥分离。 4、ADP解离位点，横桥头部马上结合一个ATP分子，结合后横桥头部对肌动蛋白亲和力下降，导致两者分离。横桥头部分解ATP并恢复垂直于细肌丝的高势能状态。下一页上一页 5、如果肌浆内Ca2+浓度仍很高，便又可出现横桥同细肌丝上新的肌动蛋白活化位点的再结合、再扭动如此反复进行，称为横桥周期；一旦肌浆中的Ca2+浓度减少时，肌钙蛋白C亚单位与Ca2+解离，肌钙蛋白与原肌球蛋白复合物恢复原来构象，竖起的横桥头部便不能与肌动蛋白上新的位点结合，肌肉进入舒张状态。横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位以及再结合的过程称为横桥周期。参与循环的横桥数目以及横桥周期的速率决定着肌肉收缩的效能，如收缩张力的大小、收缩速度和缩短的长度等。下一页上一页下一页上一页下一页上一页下一页上一页三、兴奋-收缩耦联在以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的收缩活动之间，存在的能把两者联系起来的中介过程叫兴奋-收缩耦联。（一）兴奋-收缩耦联的基本过程