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第五章 跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
内容提要
第一节、被动运输
一、简单扩散
二、协助扩散
第二节 主动运输
一、钠钾泵
二、钙离子泵
三、质子泵
四、ABC 转运器
五、协同运输
第三节、膜泡运输的基本概念
一、吞噬作用
二、胞饮作用
三、外排作用
四、穿胞运输
五、胞内膜泡运输
据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%,细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白,即:载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。
载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器(transporter),有的需要能量驱动,如:各类APT驱动的离子泵;有的则不需要能量,如:缬氨酶素。
通道蛋白能形成亲水的通道,允许特定的溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
Membrane Transport Proteins
第一节 被动运输
一、简单扩散
也叫自由扩散(free diffusion)特点:
①沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散;
②不需要提供能量;
③没有膜蛋白的协助。
某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散系数(D)来计算:
P=KD/t
t为膜的厚度。
人工膜对各类物质的通透率:
脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;
非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢;
小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过;
人工膜对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的。
二、协助扩散
也称促进扩散(facilitated diffusion)。
特点: ①比自由扩散转运速率高; ②运输速率同物质浓度成非线性关系; ③特异性;饱和性。
载体:离子载体和通道蛋白两种类型。
(一)离子载体(ionophore)
是疏水性的小分子,可溶于双脂层,多为微生物合成,是微生物防御或与其它物种竞争的武器。
分为两类:
可动离子载体(mobile ion carrier) :如缬氨霉素(valinomycin)是一种由三个重复部分构成的环形分子,能顺浓度梯度转运K+。 DNP和FCCP可转运H+。
通道离子载体(channel former):如短杆菌肽A(granmicidin),是由15个疏水氨基酸构成的短肽,2分子形成一个跨膜通道,有选择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜。
Valinomycin
Gramicidin A
an antibiotic that acts as an ion pore.
(二)通道蛋白(channel protein)
是跨膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。
有些通道蛋白长期开放,如钾泄漏通道;
有些通道蛋白平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,又称为门通道(gated channel)。主要有4类:电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道。
Ion Channels
----or----
1、配体门通道(ligand gated channel)
特点:受体与细胞外的配体结合,引起门通道蛋白发生构象变化, “门”打开。又称离子通道型受体。
可分为阳离子通道,如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体,和阴离子通道,如甘氨酸和γ-氨基丁酸受体。
Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质,形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构,其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。
Nicotinic acetylcholine receptor
Three conformation of the acetylcholine receptor
2、电位门通道(voltage gated channel)
特点:细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时,致使其构象变化,“门”打开。
K+电位门有四个亚单位,每个亚基有6个跨膜α螺旋(S1-S6) ,N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样β折叠 (P区或H5区),构成通道的内衬,大小可允许K+通过。
K+通道具有三种状态:开启、关闭和失活。目前认为S4段是电压感受器。
Na+、K+、Ca2+三种电压门通道结构相似,在进化上是由同一个远祖基因演化而来。
Voltage gated K+ channel
K+ channel
4th subunit not shown
Ion-channel linked receptors in neurotransmission
神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时,可使肌细胞膜中
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