第五章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换.PDFVIP

第五章 连锁遗传和性连锁 第一节 连锁与交换 1、连锁 (一) 性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先 发现的。试验的杂交亲本：一个是紫花、长花粉粒，另一个是红花、圆花粉粒。已知紫花(P) 对红花(p)为显性，长花粉粒(L)对圆花粉粒(1)为显性，杂交试验的结果如图 5－1。 从图 5－1 可以看出，F2 虽然与独立遗传一样也出现四种表现型，但是它们不符合 9:3:3:1 的分离比例。它们实际数与独立遗传的 9:3:3:1 理论数相差很大。其中亲本组合性状(紫、长 和红、圆)的实际数多于理论数，而重新组合性状(紫、圆和红、长)的实际数却少于理论数。 这个试验是以一个具有两对显性性状的亲本和另一个具有两对隐性性状的亲本杂交而 获得的结果。他们在另一试验中采用的杂交亲本：一个是紫花、圆花粉粒的，另一个是红花、 长花粉粒的，即两个亲本各具有一对显性基因和一对隐性基因，其杂交试验结果如图 5－2。 第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同 9:3:3:1 的独立遗传比例相比较，在 F2 四 种表现型中仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于理论数，重新组合性状的实 际数少于理论数。 原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2 中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象 称为连锁遗传。 遗传学中把象第一个试验那样，甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性 状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组；把象第二个试验那样，甲显性性状和 乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为 相斥相或相斥组。 (二)连锁遗传的解释 贝特森和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状连锁遗传现象，但当时他们对此 并未作出圆满的解释。摩尔根(1911)和他的同事们以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究， 对连锁遗传现象作出了科学的解释。 摩尔根在研究果蝇的两对常染色体上的基因时发现了类似的连锁现象。一对基因决定眼 色，红眼为显性(pr+)，紫眼为隐性(pr)；另一对基因决定翅长，长翅即正常翅为显性(vg+)， 残翅为隐性(vg)。摩尔根让 prprvgvg 个体与 pr+pr+vg+vg+个体交配，然后再使 F1 雌蝇测交， 所得结果如图 5－3。 从上述测交结果可以看出，F1 虽然形成四种配子，但四种配子的比例显然不符合 1:1:1:1, 而是两种亲型配子 pr+vg+和 prvg 多，两种重组型配子 pr+vg 和 prvg+少。并且，两种亲型 配子数大致相等，为 1:1；两种重组型配子数也大致相等，为 1:1。 摩尔根又作了相斥组的杂交试验，并且也将 F1 进行测交，其结果如图 5－4。 相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实 F1 的四种配子数不相等，两种 亲型配子(pr+vg 和 prvg+)数多，两种重组型配子(pr+vg+和 prpr) 数少，而且分别为 1:1。 为什么在相引组和相斥组中都出现这样的实验结果呢？摩尔根对此作了解释：控制眼色 和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。因此，在相引组中 pr+和 vg+连锁在一条染色体 上，而 pr 和 vg 连锁在其同源的另一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是 和，其 F1 就应是。那么，F1 在减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体 pr+vg+ 和 pr vg 就被分配到不同的配子中去。至于重组型配子的形成，摩尔根的解释是在减 数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换(crossing over)。 因此，在产生的四种配子中，大多