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油橄榄生长成熟过程中的生理生化及分子变化
摘 要:油橄榄(Olea europaea)属于木犀科橄榄属的亚热带抗旱、耐盐的常绿乔木,为著名的木本食用油料植物,是世界著名的四大木本食用油料经济树种之一,原产于小亚细亚,目前已有4000多年的栽培历史,现主要分布于地中海国家。橄榄油是油橄榄鲜果在低温下通过机械压榨获得的天然植物油,由于其不饱和脂肪酸含量高、酚类及一些挥发性物质丰富,具有阻止人体自由基的形成、增强人体免疫功能、预防癌症和心血管疾病等功效,并赋予了橄榄油稳定的抗氧化性、独特的色泽和香味,使得橄榄油在世界上非常受欢迎,对其的需求日益加大;油橄榄叶片光合作用固定CO2的产物是多元醇和寡糖,这些糖类物质从叶片运到果实中,以满足细胞的代谢需求,并且作为脂类合成的前体。而且,发育中的油橄榄含有固定CO2的活性叶绿体,对果实的碳经济有着很大贡献。食用油橄榄和橄榄油的品质受到橄榄果成熟阶段的影响,橄榄果的成熟是一个生理和生化变化结合的过程,该过程既受到严格的基因控制,又受到若干环境条件和培养条件的影响。
关键词:橄榄油;酚;挥发性物质;脂类合成;糖运输
1 引言
油橄榄是地中海地区的标志性物种,是该地区最重要的和传播最为广泛的树种之一。在其原产地,野生的油橄榄早在公元前8000年左右被新石器时代的人们所收集,但是第一批家养的油橄榄确信是出现在大约公元前1500-3000年的克里特文明时期的克里特岛,从这时期开始,橄榄油不仅出口到希腊主岛,还出口到北非和小亚细亚,橄榄树种植和橄榄油产品在该地区受到特殊的欢迎并且在地区的经济发展中发挥着重要的角色。随后油橄榄栽培传播到罗马,伴随着罗马帝国疆域的扩增,油橄榄的种植传播到整个罗马帝国,现今,油橄榄是世界上种植范围最广的果木农作物之一。油橄榄的种植面积在过去的44年里扩增了3倍,从260万公顷增加到860万公顷,随之而来的是世界食用油橄榄达到了1,700万吨。据统计,全世界范围内种植超过75,000万棵油橄榄,其中95%位于地中海地区,全球大约73%的油橄榄产品来自欧盟国家,欧洲国家的这类产品中,97%来自西班牙、意大利和希腊,仅西班牙一家就生产了全球40%以上的橄榄油产品。油橄榄在葡萄牙也有广泛的种植,主要分布于中部和南部地区,种植面积达到了430,000公顷。油橄榄代表着一种十分重要的经济和环境物种,据统计,葡萄牙每年生产280,000吨食用油橄榄和40,000吨橄榄油类产品,这使得葡萄牙成为世界第八大主要的油橄榄产品供应国[1~3]。
油橄榄是木犀科成员,木犀科共有25个属600个物种,除了南极地区以外,从北方的温带地区到南方的亚热带地区、从低地势地区到高地势地区,木犀科植物几乎遍布所有的大洲。木犀科在若干个形态学上的共源性状的主要部分上是单源的,并且它易受到限制。木犀科成员包括乔木、灌木和木质的攀缘植物,后者不含托叶,叶片是对生的单叶或复叶。它们的花是下位的、四出的,一般含有2个雄蕊,但有些物种也有4个雄蕊,其花冠是辐射对称的并且通常是合瓣的。在公认的木犀科植物之间,它们系统发育的关系已经被两个叶绿体的非编码基因rps16的外显子和trnL-F的DNA序列的支序分析评估过[4]。
油橄榄类产品大部分是橄榄油,然而橄榄油的很大部分被加工成不同种类的产品以供人类直接消费。从橄榄果中压榨而来的纯粹的橄榄油是闻名世界的“地中海饮食”的主要成分,这已经引起营养学的注意。实际上,随着橄榄油能预防心血管疾病和癌症的功能广为人知后,全球范围内的橄榄油消费在过去30年增加了6倍[5]。营养均衡的脂肪酸和一些微量成分的存在,尤其是那些产生芳香味的挥发性物质,使得橄榄油与其他油类比起来显得独一无二。橄榄果的成分决定了初榨橄榄油的成分,它们受到栽培条件、收获的橄榄果的成熟阶段以及生长的环境条件如生物和非生物胁迫影响的,一般来讲,生产橄榄油的最适橄榄果含有98%的酰基油脂和2%的不能皂化的挥发物质、酚类、酯类、萜类、色素和维生素E。单一不饱和脂肪酸是橄榄油的主要成分,据统计达到总油脂的80%,其他的主要成分还有多不饱和脂肪酸(2.5-20%)和饱和的脂肪酸类(10-20%)[6~8]。
橄榄油特殊的脂肪酸成分使其对人类的健康大有裨益,这也引起了人们的极大关注。流行病学研究表明,人类饮食中含有高比例的不饱和脂肪酸能够降低患心血管疾病的风险,证据表明橄榄油就有预防心血管疾病的功能[9]。高比例的不饱和脂肪酸还能降低血液中低密度脂蛋白胆固醇(LDL),而增加高密度脂蛋白胆固醇(HDL)的功能,这种功能非常重要,因为HDL颗粒从动脉中把胆固醇运送到肝脏。然而LDL颗粒的功能却是与HDL颗粒相反的,这会引起动脉硬化,而增加人们患心血管疾病的风险。另外,橄榄油中的一些少量的酚类物质和α-亚麻酸(ω-3脂肪酸)(﹤1.5%
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