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第二章_核酸的结构和功能选编

第二章 核酸的结构和功能 ;第一节 DNA的二级结构 核酸的化学组成与共价结构 双螺旋模型的特征 双螺旋结构的其他形式 DNA二级结构的其它形式 第二节DNA的高级结构 DNA的超螺旋结构 真核生物染色体的组装模型;第一节 DNA的二级结构; 核 酸 ; 碱 基 ;戊 糖;核苷(nucleoside):由D-核糖或D-2脱氧核糖与嘌呤或嘧啶通过糖苷键连接组成的化合物。核酸中的主要核苷有八种。 ;核酸的化学组成与共价结构;双螺旋模型的特征;双螺旋DNA的结构特点: 右手反平行双螺旋 主链位于螺旋外侧,碱基位于内侧,核糖平面与旋转轴接近平行 两条链间存在碱基互补 螺旋的每条链相邻两个碱基平面之间的距离为0.34 nm,每10个核苷酸形成一个螺旋,螺距为3.4nm,直径为2nm 大沟(major groove,2.2nm)和小沟(minor groove,1.2nm);模型中的碱基配对有何重要性? ①A-T,G-C配对可形成很好的线性氢键; ②A-T对和G-C对的几何形状一样,使双链距离相近,使双螺旋保持均一; ③碱基对处在同一平面内。不论核苷酸的顺序如何,都不影响双螺旋的结构; ④为DNA半保留复制奠定了基础。;影响双螺旋结构稳定性的因素 ;l?? 碱基堆积力 (非特异性结合力);l??带负电荷的磷酸基的静电斥力 ;l??碱基分子的内能 ;l??碱基分子的内能 ; 在决定DNA双螺旋结构状态的四点因素中,前二者(互补碱基的氢键结合力和相邻碱基的堆集力)有利于DNA维持双螺旋构型,而后二者(磷酸基的静电斥力和碱基分子的内能)则不利于DNA维持双螺旋构型。一种DNA分子的结构状态将是达四种因素竞争的结果。 ; DNA的构象现已知有A,B,C,D,E,T,Z 7种。引起DNA双链构象改变有以下因素: ;B-DNA:生理状态下,每螺圈10.4个碱基对,右手螺旋; A-DNA:高盐浓度下,每螺圈11个碱基对,右手螺旋; Z-DNA:序列富含GC,嘌呤和嘧啶交替出现,每螺圈12个碱基对,左手螺旋。 ; Z-DNA的生物学意义: 应当指出Z-DNA的形成通常在热力学上是不利的。因为Z-DNA中带负电荷的磷酸根距离太近了,这会产物静电排斥。但是,DNA链的局部不稳定区的存在就成为潜在的解链位点。DNA解螺旋却是DNA复制和转录等过程中必要的环节,因此认为这一结构位点与基因调节有关。 ;DNA二级结构的其它形式 ; 当同一个核酸分子中一段碱基序列附近紧接着一段它的互补序列时,核酸链有可能自身回折配对产生一个反向平行的双螺旋结构,称为发夹(hairpin)。由茎(配对区)和环(非配对区)组成。 ; 回文序列:又称反向重复序列,指DNA片段上的一段具有二重旋转对称性的反向互补序列。在双链DNA中,如果两条互补链分开,每条链上的互补序列都有机会发生碱基配对而形成一个发夹。两个相对的发夹结构形成了一个十字形结构,对应于4个双螺旋区域的交叉点。原来的双螺旋位于十字形结构的两侧。; 1957,Felsenfeld发现三链核酸结构(triplex),1963,Hoogsteen,提出DNA三螺旋结构,Hoogsteen模型中,第三个碱基以A或T与A=T中的A配对,G或C与G三C中的G配对,只形成2个氢键,三股螺旋中第三股链可以来自分子间或分子内。当DNA一条链或其中一段为全嘌呤,另一条链或其中对应的一段为全嘧啶,责可回折产生H-DNA,这种重复序列又称H回文序列。;四股螺旋DNA ( tetraplex DNA, Tetrable Helix DNA ) ;结 构 特 点;可能的功能 ;第二节DNA的高级结构;DNA的超螺旋结构 ;超螺旋是有方向的,有正超螺旋和负超螺旋两种 ;超螺旋结构的方向性;B-DNA;DNA超螺旋的产生 ; 原核生物、线粒体、叶绿体、质粒的DNA存在方式,使DNA形成高度致密状态从而得以装入核中; DNA结构的转化以满足功能上的需要。如负超螺旋分子所受张力会引起互补链分开导致局部解链形成呼吸泡,利于复制和转录;真核生物染色体的组装模型 ;染色体的化学组成 ;核小体 ——染色体的结构基本单位;核小体的结构 ;染色体的包装 ; DNA (2nm) 核小体链( 11nm,每个核小体200bp) 纤丝( 30nm,每圈6个核小体) 突环( 300nm,每个突环大约75000bp) 螺旋圈( 700nm,每圈30个玫瑰花) 染色体( 1400nm,每个染色体含10个螺旋圈);作业

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