第6章微生物代谢.pptVIP

第 六 章 微生物代谢;　　新陈代谢（metabolism）简称代谢。它包括分解与合成代谢。;第一节 微生物的能量代谢;一、化能异养微生物的生物氧化和产能;（一）底物脱氢的四条主要途径; 3.ED途径（Entner-Doudoroff pathway） 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。它是存在于少数缺乏完整的EMP途径微生物中的替代途径，其他生物尚未发现。其特点是葡萄糖只经四步反应即可生成丙酮酸、产能效力低（1分子葡萄糖只产生1分子ATP）、且可以和EMP、HMP和TCA等相连接，可以相互协调。 4.TCA（tricarboxylic acid cycle） 又称Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到一切分解代谢和合成代谢，也用于工业产生柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关 ;EMP途径;HMP途径;ED途径与其他代谢途径的关系;TCA循环;(二) 递氢和受氢; 2.无氧呼吸(anaerobic respiration) 又称厌氧呼吸。是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机物延胡索酸）的生物氧化。在无氧条件产能少的特殊呼吸。特点是底物按常规脱氢后，经部分呼吸链最终由氧化态无机物（个别有机物）受氢，这种呼吸分硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、碳酸盐呼吸和延胡索酸呼吸等。 ; 3.发酵（fermentation） 在工业上是指任何好氧或厌氧微生物生产有用代谢产物的一类生产方式。在生物氧化中，系指在无氧条件、底物脱氢后所产生的还原力[H]不经呼吸链而直接交给某些内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。发酵类型很多。 (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 在不同的微生物进行多种发酵，如酵母的酒精发酵;德氏乳杆菌的同型乳酸发酵;谢氏丙酸杆菌的丙酸发酵;产气肠杆菌的丁二醇发酵;Ecoli的混合酸发酵;各种厌氧梭菌的丁酸型发酵；人类在工业生产中可以此获得这类代谢产物。 ; (2)由HMP途径的发酵—异型乳酸发酵 凡葡萄糖分解后产生乳酸、乙醇和CO2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵;而相对只产生2分子乳酸的发酵叫同型乳酸发酵。 (3)通过ED途径进行的发酵 又称细菌的同型酒精发酵。它与EMP一样，每分子葡萄糖可产生2分子乙醇。而HMP发酵一分子葡萄糖是产生一分子乙醇和一分子乳酸，所以又称异型酒精发酵。; (4)氨基酸发酵产能 又称Stickland反应。是发现于少数厌氧梭菌中的部分氨基酸(如丙氨酸等)的氧化与另一部分氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式，每分子氨基酸只产一分子ATP。 (5)发酵中的产能反应 专性厌氧和兼性厌氧菌除由发酵途径底物水平磷酸化产能外，尚可由不同的方式生成乙酰磷酸，然后由乙酰激酶催化完成底物磷酸化产能。具体的有丙酮酸、乙酰CoA、5-磷酸木酮糖和6-磷酸果糖等。;（一）生物氧化和产能 1.化能自养型 需ATP和还原力[H]还原CO2，而ATP和[H]是通过氧化无机物（NH4+、NO2-、、H2S、H2和Fe3+）来实现的。其产能途径也主要是呼吸链的氧化磷酸化。因此，化能自养菌多数是需氧的。少数厌氧生活的、也是以硝酸盐和碳酸盐代替氧的无氧呼吸。 ; 2.光能自养型 光合细菌均为原核微生物，归纳为红螺菌目。不利用H2O为供氧体去还原CO2，只能利用还原态的H2S或H2或有机物为供氢体，故进行着不产氧的光合作用。 (1）循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation） 存在于厌氧光合细菌中利用光能产生ATP的磷酸化反应，还原力来自H2S等无机物、不产氧。 ; (2)非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 是绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的反应。有分子氧产生、还原力[H]来自水的光解。 (3)嗜盐菌紫膜的光合作用 是一种只嗜盐菌具有的均无叶绿素和菌绿素参与的新光合作用方式，是迄今所知最简单的光合磷酸化。主要靠细菌视紫红质可以产生紫膜内、外的质子浓度差。紫膜为细胞膜上的一部分。 ;循环光合磷酸化;（二）自养微生物CO2的固定; 2.厌氧乙酰CoA途径(anaerobic acetyl-CoA pathway) 又称活性乙酸途径(activated acetic acid pathway).近年在严格厌氧细菌，包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现的新的自养微生物CO2还原途径，它们无Calvin循环，由此途径担任CO2还原功能。 3.还原性TCA循环途径（reductive tricarboxylic acid cycle） 固定CO2只在少数光合细菌中有