真菌的生长.pptVIP

第五章　真菌的生长;丝状真菌和非丝状真菌的生长类型不同，但它们的生长机制相似。 与维管植物之间的一个重要区别是真菌细胞不能通过分生组织分裂而形成丝状真菌，丝状真菌的生长有两种方式： 顶端生长的方式 顶端之后的菌丝细胞壁变粗而不能延伸 通过顶端延长而生长成丝状体 分枝生长的方式 产生繁茂的分枝而构成真菌的菌落;第一节　丝状真菌的生长 一、丝状真菌的(顶端）生长 1.菌丝顶端生长的泡囊学说 丝状真菌由菌丝顶端的生长已经获得了形态学和细胞学的证据。放射自显影的研究表明，用3H标记的3H-葡萄糖和3H-乙酰氨基葡萄糖的细胞壁的前体物掺入到细胞的顶端。 在顶端1～2um的区域含有大量的细胞质的泡囊，而缺乏所有的细胞器，在显微照片中这些泡囊呈现出与细胞质膜相融合的现象。 在许多子囊菌、担子菌和???知菌的菌丝顶端区域有一个小的、易染色的或有折射的小球，称为顶体(spitzenkorper) 。 功能 不清楚，它们的行为与菌丝生长相关； 特性 仅存在于生长的菌丝中，且总是向菌丝的前边移动。 组成 由一群泡囊构成的，周围有网状纤丝，这些纤丝可能控制顶体在顶端细胞的移动。;卵菌纲;Confocal images of hyphal tips of Neurospora crassa treated with the steryl dye FM4-64, to detect putative endocytosis. This steryl dye becomes internalised, and strongly labels the Spitzenk?rper and the plasma membrane of the hypha. The image shows the same hypha at 30 second intervals, demonstrating that the hypha continued to grow during confocal laser imaging. ;Dye labelling (FM4-64) of the cytoplasmic membrane and Spitzenk?rper of different fungi, including Ascomycota (Neurospora crassa), Basidiomycota (Sclerotinia and Rhizoctonia), and mitosporic fungi (Trichoderma viride). Phycomyces (Zygomycota) also showed similar labelling (not shown in this image). ; 细胞质的泡囊起源于高尔基体，高尔基体、核、内质网一起存在于亚顶端部位。;泡囊的内含物有细胞壁和原生质膜的前体物、水解酶(例如，纤维素酶、β-1，3-葡聚糖酶和蛋白酶)和多糖合成酶(如β-葡聚糖合成酶)。 壳质体内存在几丁质合成酶，壳质体是一种小的微泡囊，外面由类膜包围的壳状颗粒，它能合成几丁质微纤丝，壳质体已经从所有的几丁质真菌中分离出来，它的功能是运输几丁质酶到细胞的表面。;Grove等人1970年提出的菌丝顶端生长的泡囊假说的模式。 细胞质的泡囊是从内质网上水泡状的形式转移至高尔基体，在高尔基体内进行浓缩加工，并把泡囊的类内质网膜转化成类原生质膜，然后，泡囊从高尔基体释放并转移至菌丝顶端，与原生质膜融合，释放它们的内含物到细胞壁中，这一融合过程不但使泡囊内含物进入膜壁之间，使泡囊内含物被用来合成细胞壁，而且泡囊的膜也并入原生质膜，使原生质膜增加了面积，从而导致了菌丝顶端的生长。 因为目前大多数真菌尚未发现高尔基体，因此，用于菌丝顶端生长的泡囊，在缺少高尔基体的真菌中，泡囊是由内质网的特定区域产生。; 2.菌丝顶端生长的机制 菌丝顶端泡囊的聚集导致了顶端的延长生长。 泡囊三重作用： ①运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键； ②运输新的壁物质，并在壁合成酶的作用下并入细胞壁中，增加了壁的面积； ③在生长期间增加了原生质膜的表面积。 　　合成新细胞壁所需泡囊数，约等于在生长期间为了新增原生质膜表面积而必须与质膜融合的泡囊数目。 ;细胞壁生长示意图; 顶端生长被认为是细胞壁水解、壁的合成和壁的膨压之间的动态平衡，因此，破坏这一平衡会改变生长的模式，例如