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第八章变态
8.1 动物变态的基本特征;蛙从蝌蚪变态为成体许多方面发生了重大的改变;休眠和滞育
昆虫停滞生长发育实际上有两种情况:; 所谓滞育是指周期性出现,比休眠更深的新陈代谢受抑制的生理状态,是对于有节奏重复到来的不良环境条件历史性的反应,是昆虫对环境条件长期适应的结果。在自然情况下滞育的解除要求一定的时间和一定的条件,并由激素控制。 ;昆虫滞育的基本类型; 8.4.1.3 滞 育 激 素
滞育激素(diapause hormone, DH)是在以家蚕为模型的卵滞育类型中起主要调节作用的一种神经肽,是研究的较为清楚的一种肽激素。
?8.4.1.3.1 来 源
在家蚕中已经鉴定出DH是由食管下神经节里的一对大神经分泌细胞所释放的。在产滞育卵的蚕蛾中,这对细胞能够大量释放分泌颗粒;而在产非滞育卵的蚕蛾中,这种颗粒不被释放。另一群吡连细胞具有较高的溶酶体活性,可能与释放DH的神经分泌细胞有功能性地联系。
? 除了食管下神经节中具有较高的DH活性外,家蚕蛹脑的抽提物亦显示出DH活性,且发现切断围食管链索能提高脑内的DH活性,故DH或其前体很有可能是在脑中被合成然后通过轴突小路传导到食管下神经节的。当围食管链索被切断时,DH活性在蛹蜕皮后仍能在食管下神经节内保持至少6天的较高活性,在未手术的蛹中,食管下神经节和脑内的DH活性在蜕皮后即下降。脑和食管下神经节间的精确的相互关系至今虽还不太清楚,但可肯定脑既是DH(或前体)合成的位点又是调节食管下神经节中的DH释放的位点。目前已知道神经递质γ—氨基丁酸(GABA)可控制家蚕的食管下神经节中的DH的释放。; 卵巢中,DH只作用于卵母细胞,而不作用于滋卵细胞,滤泡细胞或卵巢的其它组分。 且DH对重量小于250ug或大于750ug的卵母细胞也不发生作用,仅仅作用于重量大约500ug左右的卵母细胞,因此激素在任何一个时间里仅能影响几个卵。只有持续暴露在DH下,雌虫才能产出一批滞育卵;当少数卵母细胞在关键时期接受DH作用时,此雌虫产出混合卵。
? 滞育激素的分子作用机理乃未搞清。由于DH是一种肽,故很有可能会象其它神经激素一样用环AMP作第二信使来产生它的作用,但这??证据至今未能得到。初步用环AMP或双丁酰环GMP来模仿DH的功能均已失败。;8.4.2.4 调控机制的多样化;
8.4.3 蛹滞育
在鳞翅目和较高等的双翅目中,蛹滞育的例子非常普遍,但在其它全变态昆虫中,仅少数虫种具有蛹滞育的特征。蛹滞育在鞘翅目中明显缺乏,并且在膜翅目中也非常少见。
蛹滞育由于发生在蛹期,无取食现象,活动极其微弱,代谢最为经济节省,如几种滞育的鳞翅目昆虫蛹的氧耗率大约15ul/克体重/小时,仅为所报道的滞育幼虫和成虫的代谢率的1/10左右。
?
蛹滞育和幼虫滞育一样,都表现出昆虫未成熟阶段期间的发育停止,其滞育调节同样包含脑、前胸腺和咽侧体的作用,但主要以脑和前胸腺的协调控制为主,且调节机制复杂多样,同样无法用单一的模式来概括。
;8.4.4 成虫滞育
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