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内膜系统各细胞器在结构功能上联系
内膜系统各细胞器之间
在结构,功能上发生的联系
真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说的,指细胞质内结构,功能,发生上相关的膜性细胞器,包括内质网,高尔基体复合体,溶酶体,过氧化物酶体,各种有膜的转运小炮及核膜等。
内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室,在细胞进行一系列生命活动的过程中,执行专一功能,各细胞器之间相互联系,使其既相互依存,又高度协调,使得细胞的生命活动得以顺利进行,大大提高了细胞的代谢效率。
下面对几种主要的内膜系统的细胞器进行简要介绍。
内质网是由一层单位膜围成的膜性细胞器,通常占细胞整个膜成分的一半左右,体积约为10%。内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种。滑面内质网表面光滑,多为分支小管或者小泡,进行脂类和糖类的合成,还有细胞收缩等机制。
在这里,我们主要讨论粗面内质网的结构和功能,内膜系统中,粗面内质网在与其他细胞器进行的联系中,更为密切。粗面内质网为板层状排列的扁囊,内连核膜,外连细胞质膜,同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系,进行蛋白质和脂质合成,修饰,加工和运输等功能。
核膜为双层膜,其外膜上分布着许多核糖体,与粗面内质网相似,同时,由于内质网包围细胞核,并与细胞核膜紧密连接,也有人推论,细胞核的外层膜是内质网膜形成的。而粗面内质网在行使功能的时候,通过囊泡与高尔基体复合体进行联系。
高尔基体复合体由三部分组成,小泡,扁平囊膜和液泡。三部分的膜逐渐加厚。一般认为,小泡是由内质网芽生长出后脱落,再转运至扁平囊膜形成的也就是上文所说的囊泡。扁平囊膜是其主体部分,也称高尔基垛,由3-10层膜囊整齐平行排列。一面面向细胞核和内质网,膜层厚度约为6nm,与内质网的膜层厚度相似,从这里也能看出高尔基体复合体与内质网的联系。另一面面向细胞质膜,厚度约为8nm,与质膜厚度相似。而液泡是高尔基垛的第三部分,一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出的膜泡脱落而成,与质膜厚度相似,沟通了高尔基体与质膜。
溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器,可以看成是特化的囊泡,经过高尔基体的加工形成,是特殊的液泡。游离于细胞质中,行驶消化功能。
过氧化物酶体是微体的一种,也称之为过氧化氢酶体,过氧小体。不同的生物微体的外观相似,但所含有的酶类不同,可以分为过氧化氢酶体和乙醛酸循环体两种主要类型,而高等动物和人体细胞中仅存在过氧化氢酶体。在哺乳动物体内,过氧化物酶体的分布以肝和肾细胞中较为丰富。
内膜系统各细胞器之间不是相互孤立的,而是结构,发生与功能上紧密相关,表现出整体性与相关性,主要体现在三个方面。
(一)化学组成上逐渐过渡
膜的厚度与细胞器所含的膜蛋白的量有关。内质网厚度约为4nm,细胞质膜的厚度一般为7.5nm,上文已经叙述高尔基复合体的膜厚度介于内质网膜和细胞膜之间。应用凝胶电泳技术分离内质网,高尔基复合体与细胞膜所含蛋白质,发现三者包含一些共同的蛋白质,但内质网含的蛋白质种类多而复杂,细胞膜蛋白种类最少,高尔基复合体的蛋白质种类介于两者之间。同时,对于膜脂类物质也存在这样的过渡关系。研究表明,内质网的脂类总量为30%,细胞膜的脂类含量是42%,同样,高尔基复合体处于两者之间,为35%。这两种现象均表明,内膜系统的主要细胞器在化学组成上是相互联系的。
(二)结构发生上紧密相关
目前比较一致的看法是,内质网处于核心地位,是内膜系统发生的主要场所。内质网形成许多小泡融合后构成高尔基体的扁平膜囊,扁平膜囊的末端局部膨大演变成为高尔基体液泡,溶酶体的膜蛋白和内部所含有的所有水解酶均来自内质网,经由高尔基体出芽形成的运输小泡和内体合并所形成。
粗面内质网与核膜相连,内质网的腔与内外核膜之间的核间隙相通。上文已经叙述过,有人将外层核膜看成是粗面内质网的一部分,除了上文所说的表面均有核糖体附着之外,两者的膜厚度也一样,同时,核膜也具备合成蛋白质的能力。过氧化氢酶体的蛋白质也可能是粗面内质网上的核糖体合成的。
细胞内存在各种复杂的膜泡运输过程,使膜性结构发生移位,融合或者重组,细胞的各种膜性结构相互联系和转移的现象称为膜流。膜泡的每一步运输都可能通过信号与特异性受体相互作用来完成的。膜流过程中,提供膜泡的膜结构为供体膜,接受膜泡的膜结构为受体膜。膜流中不会减少或增多膜成分,通过膜的循环,调节和维持各个膜性细胞器成分的内平衡。通过膜流循环,细胞还可以对内部细胞器进行修复。
(三)功能上协调统一
以分泌蛋白为例:粗面内质网上的核糖??合成蛋白质,经过内质网的修饰(N-连接的糖基化),通过囊泡进入高尔基复合体,进行进一步的糖基化修饰(O-连接的糖基化),同时,也对蛋白质进行水解和加工及分选。分选完成的蛋白质能与运输小泡表面的特异受体结合,被包裹在运输小泡中。运输小泡运输至细胞膜或者溶酶体等靶部位,膜构象相互融合,同时内容物也就是已具有生物
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