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第06章节种群生存力剖析
广义的MVP概念有两种: 广义的MVP概念有两种: 一种是遗传学概念,主要考虑近亲繁殖和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合度下降的影响,即在一定的时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小; 一种是种群统计学概念,即以一定概率存活一定时间所需的最小种群大小。 估计自然保护区最小面积分为3步: ①鉴别目标种或关键种,它们的消失或灭绝会明显地降低保护区价值或物种多样性 ; ②确定保证这些物种以较高概率存活的最小种群数量(最小可存活种群); ③用已知密度估计维持最小种群数量所需的面积大小,以此作为保护区的最小面积。 8.1.2 起源和发展 PVA的思想起源很早,在上世纪初,保护主义者提出了保留面积(setting aside of areas)技术,即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。 近十几年PVA的研究迅速发展,已成为保护生物学的研究焦点之一。上世纪80年代,PVA和MVP研究对象是脊椎动物,尤其是哺乳动物和鸟类。进入90年代,此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目前已进行过PVA研究的物种超过150多种。 8.1.3 研究对象与方法 PVA主要从3个方面来研究种群灭绝过程: 分析模型:主要是一些数学模型,一般考虑理想条件或特定条件下的灭绝过程; 模拟模型:用计算机模拟种群真实动态; 岛屿生物地理学:方法则是研究岛屿物种的分布和存活,证实分析模型和模拟模型的正确性。 PVA侧重研究的物种 ①其活动为其他几个种创造关键栖息地; ②其行为增加其他种的适合度; ③调节其他种群的捕食者,而且它们的消失会导致物种多样性下降; ④对人类有精神美学和经济价值; ⑤稀有种或濒危种。 8.1.4 导致物种灭绝的随机干扰分析 引起物种灭绝的因素分为两类: ①系统压力和:系统压力主要包括不可改变的气候变化,如冰期; ②随机因素:随机因素包括种群统计随机性、环境随机性和遗传随机性等; 人为活动干扰:如栖息地损失、破碎和人为捕杀等。 8.1.5 统计、环境和灾害随机性综合分析 统计随机性:对平均存活时间的作用,随种群大小增加,呈几何级数增长。 这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用。这种关系还取决于种群增长率,增长率越低,平均存活时间增加越慢。当种群数量或增长率超过中等水平后,平均存活时间就变得很长。 环境随机性:对种群平均存活时间的作用,随种群大小增加呈线性增长。 8.1.6 物种的灭绝旋涡 Gilpin 和Soule‘(1986)提出: 旋涡效应(又称灭绝旋涡、Vortex effect):种群变得越小,越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影响,这些因素又使种群数量更加减少,并驱使种群走向灭绝。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。 任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈,这些正反馈将进一步损害种群,有可能导致种群灭绝。这一系列事件称灭绝旋涡(Extinction Vortices)。 Gilpin和Soule把旋涡划分为4种: ①R旋涡:种群数量N的偶然降低和增长率方差Var(r)的偶然增加,会使脆弱的种群进一步扰动(disturbance),从而进一步减小N,增加Var(r),构成一个旋涡,加速种群灭绝。 ②D旋涡:N的降低和Var(r)的增加能改变种群的空间结构,增加种群的斑块化(patchiness)而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率和斑块间的隔离,降低有效种群大小。这些后果同样能再次降低N,增加Var(r)形成一个旋涡。 Goodman分析了模型的数值解: ①只考虑个体方差,忽视环境方差,在受密度制约和非密度制约条件下, T(N)随Nm呈接近指数形式增长。在受密度制约条件下,T(N)小于非密度制约条件下的T(N)几个数量级; ②考虑环境方差,忽略个体方差,非密度制约种群T(N)随Nm 呈低于(或小于)线性方式增长; ③环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存活时间的概率分布是负指数分布 . 通过对Goodman模型的分析,可以得出以下推论: ①当最大种群数量增加后,种群期望存活时间将极大延长。一般来说,小保护区中最大种群数量也较小,因此在小保护区中更容易灭绝; ②对可生殖的个体超过50的种群,统计随机性对灭绝所起的作用较小。除了对小种群外,一般不用对其繁殖进行直接操纵; 8.2.3 遗传随机性 遗传随机性的影响主要包括三个方面: ①增加近亲繁殖可能性。近亲繁殖增加遗传基因的同质性,增加有害隐性基因表达的机会,减少后代度过
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