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畜禽抗病育种的研究进展王文君、黄路生 返回上页 　 　　一、畜禽抗病力的遗传基础：　　1.抗性基因的来源。抗性基因在长期的进化过程中通过自然选择由以下途径产生：基因代换，在生物种群内存大量的中性基因，在正常条件下不对动物产生直接影响，但当环境剧变时，其中一部分中性基因被激活，成为抗性基因；基因转换，以前具有某种生理作用的基因，在不良条件下，转为动物的抗性基因；基因突变，在不良的环境作用下，正常基因发生突变，产生抗性基因。通过这些途径产生的抗性基因，提高了动物适应不良环境条件的能力，在恶劣环境下，具有抗性基因的个体被保留，反之被淘汰，这样，自然选择加快了抗性基因的群体内的扩散。　　2.抗病性的遗传力。个体对疾病的抗性体现在机体对疾病的防卸功能和免疫应答能力，这种抗病能力的大小受遗传和环境的共同影响，其中受遗传因素影响的程度可用遗传力来表示，这就是疾病抗性的遗传力。　　3.抗性基因的表达。近些年来，有关哺乳动物抗性基因表达研究较多的是热应激基因。热应激基因是编码应激蛋白的一类基因。热应激蛋白质（HSP）是动物细胞或组织突然暴露地高温环境中诱使热应激基因表达产生的一类蛋白质。研究发现，热应激基因的编码区和调控区都具有高度的保守性，且只有在热应激条件下，才能产生热应激蛋白质。进一步研究发现，动物体内存在一种δ32蛋白质调节热应激基因的表达。δ32参与构成RNA除合酶全酶，能够识别该基因的启动子。在正常条件下，δ32与RNA全酶结合，识别基因的启动子；在热应激条件下，HtPR（rpOH）基因的启动区阻遏被解除，HtPR基因大量转录并翻译，产生在量的δ32。在高温时，动物体内δ32浓度增加，与δ32竞争性与RNA聚合酶结合，进而识别热应激基因的启动子，促进HSP的合成。 　　二、 抗病育种的途径：　　抗病育种遗传的选择途径很多，但一般可分为两大类，一类是直接选择方法，它包括：①观察种畜；②攻击种畜；③攻击种畜的后裔和同胞；④攻击克隆。另一类是间接选择方法，它包括：①疫苗接种；②体外试验；③遗传标记；④通过分子遗传学，创立抗病的基因型。　　1.根据牧场疾病记录选择。在相同感染条件下，有的个体发病，有的不发病，不发病的个体表明具有抗性的遗传基因，将这种个体选出繁殖，久而久之，可使抗病个体增多，抗病基因频率增高。这是传统的表型选择，其优点是直观简便，可顾及所有抗性或易感生的遗传因子，但由于抗病性的遗传力较低，直接选择的效果一般较差，且在疾病未发生时，抗病性无法表现，因而无法进行选择。　　2.利用抗病基因进行选择。弄清了抗病性基因的遗传机制，直接对抗病基因进行基因选择的效果最理想。为人所熟知的例子是E.Coil K88的选择，已知抗性基因（无受体）为陷性（S），敏感基因（有受体）为显性（S）。通过选择抗性公猪来配种，这样不管母猪是敏感型还是抗性型，后代都不发病。三元杂交时，选择和利用K88抗性公猪作终端父本，也可使仔猪死亡率大大降低（Ollivier等，1992）。　　3.利用免疫应答进行抗病育种。免疫应答的遗传机制已在家禽中得到了最广泛的研究（Lamout，1990）。许多结果可以说明免疫应答的遗传控制存在于所有畜禽品种中。　　4.确定与抗病力或实际抗力基因本身有关的遗传标记位点。现代免疫学证实了有一组基因即主要组织相容性复合体（MHC）与抗病力和免疫应答密切相关。有三类蛋白质分子（Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类）可被MHC译成密码，Ⅰ类极具多态性，Ⅱ类抗原的形态较少，Ⅲ类分子仅显示出有限的多态性。　　5.采用标记辅助选择。业已发现许多疾病都标记基因或标记性状，据此可进行间接选择。典型的例子是鸡MHC的B21因子与马立克氏病抗性有关。B19因子与马立克氏病的敏感性有关，鸡的其它HMC单倍型中，B2、B6、B14有较弱的马立克多氏病抗性，B4、B3、B5、B13、B15则与马立克氏病的敏感性有关。B21因子还可能影响罗斯肉瘤病毒产生肿瘤。　　6.实施基因转移。实施基因转移，插入必需基因和进行基因修补，提提高抗病国的一个极有潜力的领域。依据抗性基因转移到动物体的部位，可将其分为二类：一类是核酸免疫，即将外源DNA注射到动物体细胞内，使其在体细胞内表达并获得抗性，这种抗性不能通过世代交替而延续；另一类为转基因动物，即将部分内源基因或个体重组的基因结构，经本外增殖和修饰，转移到动物精子、卵子或受精卵内，或将部分内源基因剪除或抑制，使其在动物体内得以整合并表达，以产生有新的遗传特征或性状的动力，并能将新的遗传信息稳定地传递给后代。　　目前，抗性基因转移的方法主要有：①原核显微注射法；②反转录病毒载体法；③胚胎干细胞法。 　　三、 抗病力、免疫应答与生产性状的相互关系：　　在攻击环境下选择可提高抗病力和免疫应答的可能性是有限的。首先，直