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第八章 植物营养遗传特性与改良 进入21世纪，人口与生态环境的矛盾日益突出。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，必须提高作物单产。如果单纯依靠增加生产投入，既要消耗大量的人力和财力，又导致经济效率下降，甚至造成环境污染。充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，在有限的养分水分等资源条件下提高作物产量，提高资源利用率，是解决这一问题的有效途径之一。对于铁、磷等养分而言，土壤中的全量并不低，但常处于难以利用的状态，施人的磷肥和铁肥也易被土壤固定，利用率较低，利用养分高效植物，可以提高这类养分资源的利用率，减少投入。此外，世界范围内土地退化问题日趋严重，挖掘植物耐养分胁迫及毒害元素的能力，对于生态重建具有重要意义。在此背景下，植物营养遗传学应运而生并迅速发展。本章将着重介绍植物营养性状的遗传差异、生理基础和改良途径。 在农业生产的范畴内，提高作物产量的基本途径有两种：①改良作物品种以适应它们所生长的环境条件；②改良环境以创造作物生长的最适条件。上述两种途径是相互补充、共同作用的。据估计，在60年代至80年代的20年间，一些发达国家的主要作物产量提高了2—3倍，增产的原因约有60％是由于品种改良，其余约40％是由于环境条件和栽培技术的改进，包括土壤改良和增施化学肥料等。无论是从经济效益还是从生态效益的角度来看，应用前一种途径提高作物产量比后一种途径更为有利。因为相对而言，环境条件或栽培技术的改良需要投入更多的能源、劳力和化学物质(例如化学肥料和农药)，这不仅会使生产成本上升，而且还可能造成生态环境的破坏。因此，有人认为，我们今后的努力方向应是调整作物育种与耕作技术在提高作物产量方面的比重，将现有的比例(约60：40)提高至70：30甚至更高。 所以，通过改良作物营养性状来提高作物产量应是农业科学工作者今后努力的一个方向，调整作物育种与耕作技术比重的潜力很可能就在植物营养性状的改良之中有幸的是，越来越多的人意识到植物营养性状改良的重要性，并已开展了一些颇有意义的工作。这方面的工作在我国也开始受到重视。在上述背景下，兴起了植物营养遗传学，近年来已有很大的发展。 现代的植物营养遗传学研究的主要内容包括：①植物营养性状的形态和生理生化的研究。②植物营养性状的遗传潜力研究。③植物营养性状的遗传规律研究。④植物营养性状控制基因的染色体定位研究。⑤植物营养性状的遗传学改良研究。 第一节 植物营养的遗传变异性和基因潜力 一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异 基因（gene）是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。碱基序列决定了植物的遗传密码。不同基因的差异在于其DNA碱基序列的排列组合不同，因而编码不同的蛋白质，行使不同的功能，进而控制生物体内的特定生理生化功能，在外观表现出不同的性状。不同生物个体内的基因组成不同，所有基因的组合称为基因型（genotype）。由于鉴定所有基因有实际困难，所以一般将生物体内某一性状的遗传基础总和称为基因型。在一定的环境条件下，基因表达使生物表现出某种性状，称为表现型（phenotype）。 性状可由单基因或多基因控制。单基因控制的性状称为质量性状，而多基因控制的性状则为数量性状。农艺性状，包括很多植物营养性状（如耐低氮、耐低磷等），一般涉及植物体内的多个生理过程，受多基因控制，因而多数表现为数量性状。对于某一具体的生物学过程而言，如根细胞膜上的某种特定运输蛋白，则可由单基因或少数几个基因控制。对于某一具体性状，通常不能直接观察到其基因型，而只能通过观测表现型(可以直接观测到)来加以推测。因此，判断不同个体之间是否存在着基因型差异时，不能只是比较表现型，而必须推测确定各个体的基因型后才进行比较。对于质量性状(不连续变异的性状)，可以通过表现型的分离和重组规律来确定其基因型。对于数量性状(连续变异的性状)，由于一般是由多基因控制的，所以其基因型的确定比较困难，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。这种综合作用的结果反映在某一性状的遗传变异程度上。 一个性状由父代传递到子代的能力，可由遗传率（或称遗传力）来估测。一个性状的变异是由遗传变异和环境变异共同决定的。遗传率是指遗传变异程度在总变异程度中所占的比例，其中遗传变异程度是以遗传方差（基因型方差）来衡量，总变异程度包括了遗传方差和环境方差。 二、植物营养性状的基因型差异例证 在自然进化及人工选择过程中，由于分离、重组和突变等原因，某一生物群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间因基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。由于表现型受环境影响很大，不同的基因型既可表现为不同的表现型。