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电生理学 佳木斯大学基础医学院 生理教研室 孟德欣 地球上几乎没有一种变化的发生而不同时显示出电的现象。——恩格斯 事实上，在埃及残存史前古文字中，已有电鱼击人的记载；但对于生物电现象的研究，只能是在人类对于电现象一般规律和本质有所认识以后，并随着电测量仪器的精密化而日趋深入。 目前，对健康人和患者进行心电图、脑电图、肌电图，甚至视网膜电图、胃肠电图的检查，已经成为发现、诊断和评估疾病进程的重要手段。 人体和各器官的电现象的产生，是以细胞水平的生物电现象为基础 。 第一节 电生理学概述 一、电生理学 电生理学就是研究有机体中的电现象和电流对机体作用的一门科学，是研究生理过程的一种重要手段，其重要性在于能研究组织或细胞在极短时间内的变化过程。 生物电的变化并不是生理过程的全部变化（还包括化学变化、机械变化等）。因此，我们不能把所获得的资料孤立的研究，而要与其他资料综合起来，才会对生理过程有深入全面的了解。 二、电生理学发展简史 人类首次发现的生物电现象是某些鱼类的电器官的放电现象，如古埃及尼罗河中的一种猫鱼及地中海中的电瑶鱼。 1776年，John Walsh以光闪的形式展示了电器官的放电现象，这标志着电生理学这门学科的创立。 1791年，意大利人Galvani首次报道，用金属弓触及蛙腿肌肉或刺激神经是可引起肌肉的收缩，并将这一现象解释为“animal electricity”。 与Galvani同时代的物理学家Volta不同意这种看法，他认为是两块金属弓的两端之间产生了电位差，由此产生的电传递给肌肉所致。——Volta 电池。 1837年，意大利物理学教授 Matteucci C第一次直接测量到生物体内存在生物电。 1843年，法国Du Bois Raymond 首先描述了神经的静息电位；并于1848年又发现了神经活动期间也有电位的波动现象，即动作电位。 1850年，von Helmhotz 测定了神经传导速度（蛙为20~30m/s）。 关于生物电现象的理论方面 1879年，Hermann提出了变质学说——组织未损伤时，内部不存在电位差，电流是在组织损伤的时候产生的，损伤部位与正常部位之间存在着电位差。 1902年，Bernstein提出了生物电产生的膜学说——神经或肌肉的细胞膜只对K+离子有特殊的通透性，而对其他离子均无通透性，并设想当神经或肌肉发生兴奋而传导时，细胞膜的选择性暂时消失，用来解释动作电位的产生。 （1890年，著名化学家Ostwald提出了膜通透性理论） 在单个神经元的机能及信息传递机制方面，英国的两位科学家Adrain和Sherrington作出了重大的贡献。Adrain对动作电位传导的许多问题进行了研究，并确定了动作电位“全或无”的特性。而Sherrington研究了不同神经元之间的相互作用，并首先建议用“synapse”一词来描写两个神经元之间的紧密接触点。他们共同获得了1932年的诺贝尔医学-生理学奖。 随着科学技术的发展，特别是阴极射线示波器和电子管放大器的结合推动了电生理学的发展，这方面的代表是美国的科学家Gasser和Erlanger，他们观察并记录了神经的动作电位，并进一步研究了锋电位后的负后电位和正后电位。他们于1944年获得了诺贝尔医学-生理学奖。 随后微电极技术被用于进行细胞电生理学研究。在这方面有突出贡献的是英国的Hodgkin和Huxley以及美国的Cole等人。他们发展了膜学说，创立了离子学说。Cole和Marmont于1949年发明了电压钳技术，之后被Hodgkin、Huxley等加以改进。由于Hodgkin、Huxley和Eccles在神经细胞电生理学方面的贡献，1963年，他们共同获得了诺贝尔医学-生理学奖。 1976年，德国的两位年轻科学家Neher和Sakmann建立了膜片钳技术，首次记录到了单通道的离子电流。1991年，两人因他们的创造性工作和对生理学的突出贡献，获得了诺贝尔医学-生理学奖。 近几十年来，由于膜片钳技术的发展以及其与其他生物技术的综合，如脑片膜片钳、碳纤维电极的应用等，使我们对我们的机体特别是脑功能的了解更加深入。 19世纪后期，在研究许多生物电现象的基本规律之外，也开始进行具有临床实际意义的研究。 1805年，瑞典生理学家Holmgren发现，用光照射眼球，可引起眼球出现一系列的电位波动，这就是最初的视网膜电图。 1876年，法国生理学家就发现心脏活动时伴有电反应，荷兰人Einthoven于90年代初发明了一种“弦线电流计”，可十分准确的描记心脏活动的电流变化，即“心电图”，并通过实验提出了标准导联Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，迄今仍被临床应用。Einthoven于1924年获得了诺贝尔医学-生理学奖。 1875年，英国的生理学家Caton报道了其在暴露的兔