动物繁殖学第04章教材.ppt

* * /c4b/11/hum11.4.htm * 几乎所有哺乳动物在一个发情周期可出现2个或3个卵泡发生波。Hamilton等 (1992)在12头荷兰黑白花奶牛中，发现8头在发情周期内出现3个卵泡发生波，其余4头只出现2个卵泡发生波。出现3个发生波的母牛，卵泡发生波开始于发情周期第1.4d、9.0d和l6d。出现两个发生波的母牛，卵泡发生波开始于发情周期第ld和第l2d。通常，出现3个卵泡发生波的母牛，发情周期较长 (23.4d);只有两个卵泡发生波的母牛，发情周期较短(19.5d)。Thatcher等 (1989)综合文献资料，认为第l个卵泡发生波发生于发情周期第6d，以雌激素水平升高为特征。第2个卵泡发生波发生于发情周期第15一17d，可能对启动黄体溶解具有重要作用。第3个波发生于母牛发情前期 (第20一21d)，可以发育成为排卵卵泡。 优势卵泡有时不一定破裂排卵，但其直径必须是所有卵泡中最大的，且维持这种发育上的优势性必须持续3一4d。牛优势卵泡的生长速度可达1.3士0.4mm/d，卵泡液中17β-E2与孕酮含量的比值可达24一31，卵丘细胞发育良好(核呈球形，脂肪滴小，微绒膜柄和高尔基体数目较多)。劣势卵泡的生长速度较慢，卵泡液中17β-E2与孕酮含量的比值接近于1，卵丘细胞发育较差。此外，优势卵泡中卵母细胞也与卵丘细胞一样，比劣势卵泡中的卵母细胞发育较好。优势卵泡对劣势卵泡的生长发育具有抑制作用。 * 雌性动物出生时，有确定数量的卵泡。在牛，这一数量达2、3百万。 到初情期时，卵泡数量减少到出生时原始卵泡的20%以下。原始卵泡发育到排卵需要4-6 个月。因此，产后80天左右配种的母牛，其卵泡必须在产犊前2-3 个月开始生长。这是一段漫长的时间，在这段时间内，各种环境因子如营养等会影响卵泡的生长，继而影响卵母细胞及其后胚胎的质量。在卵泡生长的后期，肯定需要腺垂体分泌的促性腺激素 (LH 和 FSH) ，以便卵泡最后成熟。这也是排卵后形成黄体所必需的。 黄体分泌孕酮，是生殖道为发育中的胚胎着床准备。 此外，大多数卵泡不能到达排卵，在母牛，只有不到1%的卵泡，绝大多数退化闭锁，特别是在发育的后期。这意味着繁殖潜力的巨大浪费。 现代繁殖生物技术有赖于大量优质的卵母细胞，如体外受精、孤雌生殖、和移植、转基因动物、嵌合体等。超数排卵如何能获得更多的可用胚，也需要从卵泡发育、卵子发生的角度去考虑。 从上述可见，卵泡发育的调控是生殖生物学中重要的基础研究领域。 * * 退化的卵泡数出生前较出生后多，出生后，初情期前较初情期后多，如初生母犊有75000个卵泡，10～14岁时25000个，到20岁时只有3000个。 动物出生前，卵巢上就有很多原始卵泡，但只有少数卵泡能够发育成熟和排卵，绝大多数卵泡不破裂、排卵，而发生闭锁和退化。因此卵泡的绝对数随着年龄的增长而减少。 * FSH和LH虽不能直接促进颗粒细胞生长，但可刺激颗粒细胞合成维持优势卵泡形态发生和分化所需的因子而参与卵泡发育的调节。 卵泡进一步发育至排卵前卵泡 (大卵泡)时，水平降低，TGFβ水平升高，颗粒细胞的有丝分裂作用减弱。TGFβ对大多数上皮细胞具有生长抑制作用，对中胚层细胞具有促进和抑制两种作用。TGFβ水平的升高，既可抑制颗粒细胞的有丝分裂，又可促进FSH诱导的芳构酶活性，刺激类固醇激素发生。 卵泡颗粒细胞和内膜细胞之间相隔一层基膜，两种细胞之间的信息传导主要依靠可穿透基膜的可溶性因子SGS在信息传递过程中充当细胞与细胞之间相互作用的调节剂。例如，卵泡合成的睾酮可作为芳构酶作用的底物，进而影响FSH诱导的颗粒细胞SGS发生过程。由颗粒细胞衍生的17β-E2以自主分泌形式，又可协同FSH刺激颗粒细胞的分化机能。此外，内膜细胞的分泌产物也可促进颗粒细胞增殖。用牛内膜细胞进行体外培养时，可以分泌许多与IGF-l、EGF、FGF、TGF等具有类似作用的因子。原始卵泡和初级卵泡不能分泌TGFα，在这以后的卵泡，间质细胞在颗粒细胞外围重新组织，形成内膜，可以分泌TGFα。TGFα通过扩散作用穿过基膜，刺激颗粒细胞分泌。 * * 无论是自发排卵还是诱发排卵都与LH作用有关，但其作用途径有所不同。自发排卵的动物，排卵前LH峰是在发情周期中自然产生的，而诱发排卵必须经过交配刺激，引起神经-内分泌反射而产生排卵前LH峰，促进卵泡成熟和排卵。只有当子宫颈受到适当刺激后，神经冲动由子宫颈或阴道传到下丘脑的神经核，引起GnRH的释放，GnRH沿垂体门脉系统到达前叶，刺激其分泌LH，形成排卵前LH峰。诱发排卵的动物可通过注射促排卵的LH或hCG，或类似交配的机械性刺激子宫颈的方法诱发排卵。 * * * * * 雌性动物的