第八章植物的生长生理（4学时）.docVIP

第八章 植物的生长生理（4学时） 前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(integration)，就表现出细胞的分裂、分化与生长，进而表现为植株的发育。 生长与发育贯穿于植物的一生。植物的生长（growth）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。植物分化（differentiation）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。而所谓发育（development）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。生长为发育奠定基础，发育则是生长的必然结果，生长和发育相辅相成，密不可分。从分子生物学的观点来看，植物的生长、分化和发育的本质是基因按照特定的程序表达而引起植物生理生化活动和形态结构上的变化。 第一节 细胞的生长和分化 植物组织、器官以至整体的生长，都是以细胞生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。种子萌发后，由于细胞分裂和新产生细胞体积的增加，幼苗迅速长大；由于细胞的分化，各种器官不断形成，逐渐成长为植株。 一、细胞分裂的生理 具有分裂能力的细胞，其细胞质浓厚，合成代谢旺盛，当细胞质增加到一定量时就进行细胞分裂成为两个新细胞，新生细胞长大后再分裂成两个子细胞。一个细胞分裂成两个新细胞所需的时间称为细胞周期或细胞分裂周期。细胞周期包括分裂间期和分裂期（简称M期）。 细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA，因为DNA 是染色体的主要成分。洋葱根尖分生组织在分裂间期的初期，每个细胞核DNA 含量较少，只有达到分裂间期的中期，即当细胞核体积增加到最大体积一半的时候，DNA 的含量才急剧增加，并维持在最高水平，然后才开始进行有丝分裂。到细胞分裂的中期以后，因为细胞核分裂为两个子细胞核，所以，每个细胞核的DNA 含量大大下降，一直到末期。 呼吸速率在细胞周期中发生变化。分裂期对氧气的需求很低，而G1期和G2期后期氧气吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，可贮存较多能量供给有丝分裂期用。细胞周期与代谢关系密切，温度影响细胞周期各个时期和整体变化所需的时间。研究证实，生长素影响分裂间期的DNA合成。细胞分裂素是有丝分裂必需的，它会诱导某些特殊蛋白质的合成，进而引起细胞分裂。赤霉素可促进G1期的DNA合成，所以能缩短G1期和S期所需的时间。多胺促进GI期后期DNA合成和细胞分裂。 二、细胞伸长的生理 细胞伸长时进行着旺盛的代谢作用，无论在呼吸速率和核酸、蛋白质与纤维素含量等方面，都有明显增加。可以说，细胞质和细胞壁的增多是细胞生长的物质基础。植物激素中赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯促进细胞横向扩大。 三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和功能细胞的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。至此细胞体积定型，细胞壁加厚，结构特化，功能专一，不同组织与器官既分工又联系，使植物成为一个有机整体。 （一）细胞分化的调控 关于细胞分化的机理还未完全明了。有人认为，生长锥的胚式细胞具有不等分裂的能力，不等分裂的结果是产生极性，而极性的出现又是导致分化的第一步。植物激素调控分化，如GA/IAA 调控形成层产生韧皮部与木质部的组织分化，生长素利于诱导分化木质部；CTK/IAA 调控愈伤组织形成芽与根的器官分化。 某些物质也影响组织分化，如培养丁香茎髓的愈伤组织时发现，在具备必要的养分和IAA 的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大影响。当蔗糖为低浓度（1.5%～2.5％）时仅诱导木质部的分化；蔗糖处于高浓度（4％以上）时只诱导韧皮部的分化；只有在中等浓度（2.5%～3.5%）时才能同时分化出木质部与韧皮部，而且中间具有形成层。环境条件对分化也有影响，如光照、重力等。 （二）细胞全能性 德国植物学家Haberlandt 于1902 年提出细胞全能性的概念。细胞全能性（totipotency） 是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个细胞都来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定。但这种稳定是相对的，一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界条件下，就会表现出全能性，生长分化成完整的植株。由此看来，细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。 （三） 极性 极性（polarity）是植物形态学两端的异质性，是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。合子在第一次分裂形成茎细胞及顶