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第七章 光合作用及其化学模拟 光合作用，是在阳光照射下植物将无机原料合成有机化合物，从而把太阳能储存起来的过程。其主要途径是植物将CO2和H2O在阳光照射下转变为碳水化合物和氧气。 绿色植物：400亿吨的有机碳，67亿吨分子氧。 第一节 光合作用的生物无机化学 第二节 叶绿素a的结构与功能 第三节 氢 酶 第四节 光合作用的化学模拟 第一节 光合作用的生物无机化学 光合作用较复杂，包括很多步骤，不是每一步反应均需光。凡是在光照下才能发生的反应称为光反应。光反应需要光合色素作媒介，把光能转变为化学能。光反应主要包括光合磷酸化反应和水的光氧化反应。另一类为暗反应 — 即不需光也能发生的反应。主要是一些酶促反应，包括CO2的固定和还原反应，与生物无机直接有关的是光反应。 植物及藻类（除蓝绿藻）的光合作用的反应的器官都在叶绿体中。叶绿体被双层膜包围，叶绿体内的液体称为基质。叶绿素全部附在叶绿体的膜上，叶绿体的膜含有蛋白质、酶和其他光合色素。基质含有酶、DNA和大量核糖体。 植物和藻类的光合色素吸收太阳光。到达地球表面的太阳光的波长范围为290～1100nm。不同的生物含有吸收不同波长光的不同色素。 在植物和藻类中发现的主要光合色素是叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。 ? 叶绿素在光合作用中最重要，它是一类含镁的卟啉衍生物，其结构与卟啉的区别在于前者吡咯环由4个亚甲基相连，而叶绿素的第III、IV吡咯环之间的亚甲基碳通过 | -CH(COOMe)C=O 基团与吡咯环III的C-6连接起来。 ? 该基团在醇酮式平衡中主要表现为酮式。 下表列出叶绿素在可见区对光吸收光谱数据。可见叶绿素对光的吸收均落在红区和蓝区，而对绿光吸收最差，因而显绿色。 几种叶绿素的吸收光谱数据 类胡萝卜素有胡萝卜素和叶黄素二类，分别为橙色或黄色。位于叶绿体片层内，紧靠叶绿素，能将吸收的光传递给叶绿素a并推动光合作用。它们的颜色（橙和黄）常被叶绿素的绿色掩盖，但到了秋季叶绿素解体时，黄色或橙色就显露出来了。它们能保护叶绿素a免受光氧化。 藻胆素也存在植物及藻类中，能吸收绿色-橙色的光。这些光叶绿素不能吸收。 在光合作用过程中，只有两种形态的叶绿素a能直接参与光化学反应，它们的最大吸收分别为700nm和680nm，称为P700和P680（P-色素pigment）,标记为Chla1和Chla2，均称为反应中心色素。其余叶绿素a以及叶绿素b、c、d，类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素）及藻胆素都不直接参加光化学反应，而是将自己吸收的光（选择吸收）传给反应中心色素（P700和P680）.因此不直接参加光化学反应，这些色素称为辅助色素或天线色素。 二、光合作用的电子传递和两个光合系统 在光照下，反应中心叶绿素分子获得光能被激发，放出一个高能电子，这个电子沿着一系列电子传递体转移，形成光合链。在光合作用中能量变化有两次起落，这一过程涉及两个光合系统。 1.光合系统I 光合系统I的天线色素把捕获的光子传给中心色素P700后，P700放出一个高能电子，使一种电子受体X还原。这一步，光能使电子的能量逆热力学梯度升高，X称P430。P430（X）通过铁硫中心和铁氧还蛋白NADP还原酶将电子传递给NADP＋，使它还原为NADPH。这里，电子的能量沿热力学梯度下降，这样，光合系统I吸收的光提供了使P700氧化及使NADP＋还原所需的能量。最后，P700放出高能电子后，再与细胞色素f或质体蓝素反应而被还原。 2.光合系统II 与光合系统I相似，P680吸收光后释出电子被氧化，电子受体Q获得电子，经一系列电子传递将P700+还原。电子从Q传到P700释出能量,释出的能量用于光合磷酸化合成ATP：ADP + Pi → ATP。 P680+是比P700+更强的氧化剂，它的氧化还原电位比水氧化电位（+0.82）略高。P680+可能是通过锰蛋白质把水氧化放出氧气。同时获得电子自身还原。 两个光合系统之间，细胞色素f和质体蓝素起着桥梁的作用。 三、光合放氧 V.Niel认为绿色植物光合作用的总反应方程为 hv CO2 + 4H2O → (CH2O) +3H2O + O2 叶绿素（碳水化合物） 该反应由以下三反应组成 hv 4H2O → 4(OH) + 4(H) 叶绿素 4H + CO2 → (CH2O) + H2O 4(OH) → 2H2O + O2 上述反应步骤表明产生的氧气来源于H2O，而非CO2。 水的裂解反应发生在叶绿体内的类囊体膜的内表面。 要放出一个氧分子，必须从两个水分子中取出四个电子。由于