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第六部分 生物膜与细胞信号转导 参考书： ⒈Cell and Molecular Biology (6th edition) Gerald Karp Chapter11 Biological Membranes and Transport ⒉Lehninger Principles of Biochemistry (Fourth Edition) Chaper 4 The Structure and Function of the Plasma Membrane 第一章 生物膜 一、膜结构研究历史 二、生物膜的化学组成 三、生物膜的基本特征 四、物质的跨膜运输 一、膜结构研究历史： 细胞质膜(plasma membrane)曾称细胞膜(cell membrane)： 是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜，将细胞内部与环境隔开， 是与环境进行物质、能量和信息交换的场所。 生物膜(biomembrane)： 是指细胞内的膜系统(internal membrane)与细胞质膜的统称，包括细胞膜、内膜系 统、线粒体、叶绿体内外膜的总称为生物膜。 在真核细胞中，膜结构占干重的70-80%左右。 膜的功能： ⑴区室化Compartmentalization ⑵生化活动构架Scaffold for biochemical activities ⑶提供选择通透屏障Providing a selectively permeable barrier ⑷运输溶质Transporting solutes ⑸应答细胞外界信号Responding to external signals ⑹细胞间相互作用Intercellular interaction ⑺能量转换Energy transduction 19世纪末University of Zürich的 Ernst Overton 首先对细胞外层的 化学性质进行研究，推测脂类物质 可能是构成细胞膜的主要成分。 1925年E. Gorter 和F. Grendel， 从红细胞中提取脂类分子，测量 其在水面上分散时覆盖的表面积， 计算脂类分子在水上覆盖的表 面积与红细胞表面积的比值在 1.8-2.2之间，猜测实际的比值 应该在2:1之间，推测质膜含有 双层脂类分子，即脂双层(lipid bilayer) 认为每个分子层或小叶(leaflet)的极性 基团朝外向水环境，脂类分子的极性 头部可与环境中的水分子相互作用， 而疏水的脂肪酸链可以避免与水接触 黄色为磷脂的头部，蓝色和白色 为水分子，绿色为脂肪酸链 1935年Hugh Davson 和James Danielli 提出质膜由脂双层构成，且各 有一层球状蛋白质分子排列在脂双层的 内外表面， 50年代，又做了修正，认为脂双层还有 蛋白质排列形成的孔穿过，以此提供极 性溶质和离子进出细胞通道。 1950s，杜克大学J. D. Robertson，利用电子显微镜观察红细胞质 膜，显示出质膜是三片层结构，两侧着色较深，中间层着色较浅， 质膜的厚度在5 - 10 nm之间 1972 年S. Jonathan Singer 和 Garth Nicolson 提出流动镶嵌模型(fluid- mosaic model)： 被誉为膜生物学中的“中心法则(central dogma)‖ 脂双层依然是核心， 脂双层以流体形式存在， 单个脂分子可以在膜平面内侧向移动。 膜蛋白以不连续的颗粒形式嵌入到脂双层中， 即“镶嵌”。 流动镶嵌模型认为细胞膜是一个动态结构， 其组分可以运动，还能聚集以便相互作用。 膜蛋白的结构与排列与以前模型不同，膜蛋白以不连续颗粒形式嵌入脂层，即“镶嵌”。 该模型认为：细胞膜是一个动态结构，其组分可以运动，还可聚集以便参与各种瞬时或 非永久性相互作用。 生物膜是由脂类和蛋白质以非共价键结合形成的一个薄层结构，脂双层主要是作为生物 膜的结构骨架，同时形成防止水溶性物质随意进出细胞的屏障，膜上的蛋白大多行使特 异性功能。 二、生物膜的化学组成： 所有生物膜几乎都是由蛋白质和脂类两大物质组成，尚含有少量糖、金属离子和水。 脂类(lipids)：占50% 生物膜的化学组成 蛋白质(proteins)：占40%