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二、呼吸运动的反射性调节 (一)肺牵张反射(黑-伯反射) 指肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射。包括肺扩张、肺缩小反射。 1.肺萎陷反射(肺缩小反射) 肺过度缩小时引起吸气的反射。 在平静呼吸调节中的意义不大,但对阻止呼气过深(肺过度缩小)和肺不张可能起一定作用。 2.肺扩张反射: 过程:肺扩张→肺牵张感受器兴奋→迷走N→延髓→抑制延髓吸气中枢→吸气转化为呼气。 意义: ①使吸气及时转为呼气,②与呼吸调整中枢共同调节呼吸频率和深度。 特征:①敏感性有种属差异; ②正常成人平静呼吸时这种反射不明显,深呼吸时可能起作用; ③病理情况下(肺充血、肺水肿等)肺顺应性降低,吸气使呼吸道牵张较大,可引起扩张反射。 (二)呼吸肌本体感受性反射 肌梭和腱器官是呼吸肌的本体感受器。肌梭对机械牵拉敏感,由脊髓前角γN元支配;腱器官属张力感受器,由脊髓前角αN元支配。 当吸气阻力升高→呼吸肌本体感受器兴奋→传入冲动频率↑→α和γN元同步兴奋→增强吸气肌收缩力,克服吸气阻力。 特征:平静呼吸时作用不明显,当运动或气道阻力升高(如支气管痉挛)时作用明显。 (三)防御性呼吸反射 呼吸道感受器受到机械或化学刺激时,引起防御性反射,以清除异物。 1.咳嗽反射 咳嗽时可将呼吸道内异物或分泌物排出,但剧烈咳嗽时,因胸膜腔内压↑,阻碍V血回流,使V压和脑脊液压↑。 2.喷嚏反射 喷嚏时清除鼻腔内的刺激物。 1.外周化学感受器 存在于颈动脉体和主动脉体,前者主要参入呼吸调节,后者则在循环调节方面较为重要。 颈动脉体内含Ⅰ型细胞和Ⅱ型细胞, 功能上Ⅰ型细胞起着感受器的作用,Ⅱ型细胞类似神经胶质细胞。 适宜刺激:对PO2↓、PCO2↑、[H+]↑高度敏感(对PO2↓敏感,对O2含量↓不敏感)。 当Ⅰ型细胞受到上述三者刺激时,细胞浆内[Ca2+]↑,触发内含的ACh等递质释放,引起传入神经纤维兴奋。 三、化学感受性反射调节 颈动脉体和主动脉体化学感受性反射 PO2↓ [H+]↑ PCO2↑ 等 ↓ 颈动脉体和主动脉体外周化学感受器(+) 窦神经 孤 束 核 呼吸中枢(+) ↓ 呼吸加深加快 ↓ 2.中枢化学感受器 位于延髓腹侧表面下0.2mm的区域,可分为头、中、尾三部分。头区、尾区具有化学感受性,中区不具有化学感受性。 适宜刺激:对H+高度敏感,不感受缺O2的刺激。因血液中H+不易透过血-脑屏障,乃通过CO2易透过血-脑屏障进入脑脊液:CO2+H2O→H2CO3→H++HCO3- 发挥刺激作用的。 3. CO2、H+和低O2对呼吸运动的调节 (1)CO2: ↑1%时→呼吸开始加深; PCO2↑↑4%时→呼吸加深加快,肺通气量↑1倍以上; ↑10%时→肺通气量可增大8-10倍,头痛头晕 ↑30%以上→呼吸减弱=CO2麻醉,至呼吸停止 PCO2↓→呼吸减慢(过度通气后可发生呼吸暂停)。 机制: 呼吸加深加快 延髓呼吸中枢+ 外周化学感受器+ 中枢化学感受器+ CO2透过血脑屏障进入脑脊液: CO2+H2O→H2CO3→H++HCO3- PCO2↑ 特点: ①CO2兴奋呼吸的作用,以中枢途径为主;但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少,故潜伏期较长; ②CO2兴奋呼吸的中枢途径是通过H+的间接作用(∵血液中的H+不易透过血-脑屏障); ③CO2兴奋呼吸的外周途径虽然为次,但当动脉血PCO2突然增高或中枢化学感受器对CO2的敏感性降低(CO2 麻醉)时,起着重要作用。 (2)[H+]: [H+]↑→呼吸加强 [H+]↓→呼吸抑制 [H+]↑→呼吸抑制 机制:类似CO2。 特点: ①主要通过刺激外周化学感受器而引起的 ②[H+]↑对呼吸的 调节作用<PCO2↑; ③∵[H+]↑↑→呼吸↑→CO2排出过多→PCO2↓ →限制呼吸的加强→呼吸抑制甚至停止。 ; (3)低氧: 缺氧对呼吸中枢的直接作用是抑制。 轻度缺氧时: PO2 刺激外周化学感受器 窦N 延髓呼吸中枢 呼吸加快、加深。 严重缺氧时:来自外周化学感受器的传入冲动,对抗不了缺氧对呼吸中枢的抑制作用,因而可使呼吸减弱,甚至停止。 特点:①缺氧对正常呼吸调节作用不大,仅在动脉血PO2<80mmHg以下时起作用; ②当长期高CO2和低O2状态(严重肺气肿、肺心病),中枢化学感受器对高CO2发生适应,但对低氧刺激适应
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