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第五章 肌肉的收缩 一、骨胳肌细胞超微结构 肌肉 肌纤维 肌原纤维 肌小节 肌小节 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 1/2明带＋暗带＋1/2明带 = 2条Z线间的区域 （一）? 肌原纤维 细肌丝的组成 肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖 原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点； 肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后，使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。 返回 粗肌丝 由肌球（凝）蛋白组成，其头部膨大的部分叫横桥 横桥的特性： ①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合; ②具有ATP酶的作用，与结合位点结合后，分解ATP提供横桥摆动（肌丝滑行）的能量。 返回 肌钙蛋白由T、C、I三个亚单位组成的复合体。其中C亚单位（Tn C）带有双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2+有很大的亲和力， T（Tn T）与 I（Tn I）亚单位位于C亚单位两侧，分别与原肌球蛋白和肌动蛋白相结合。 （二）肌管系统 横管系统，简称T管。横管是由肌细胞膜在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。肌膜的动作电位沿T管传导。 纵管系统，即肌浆网，简称L管（纵管）。L管与肌原纤维平行，包绕于肌小节中间部。 L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为终末池，内贮存大量Ca2+ 。 骨骼肌的收缩机理 肌浆中的Ca2+↑ TnC与Ca2+结合，肌钙蛋白的构型发生变化 其信息通过TnI传递给TnT 原肌球蛋白的构型发生变化 肌动蛋白与肌球蛋白的横桥结合 横桥ATP酶激活 ATP分解释放能量 横桥向M线方向摆动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行 肌肉收缩 暴露出肌动蛋白与横桥的结合位点 二、骨胳肌的收缩原理和兴奋-收缩耦联 肌浆中的Ca2+↓ Ca2+与TnC结合解除，其构型复原 原肌球蛋白回到横桥和肌动蛋白分子之间的位置 阻碍两者相互作用继续进行 肌肉舒张 肌肉舒张: （一）肌丝滑行理论 肌肉收缩时，肌小节缩短，只是细肌丝在向粗肌丝中央滑行时，增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此H区的宽度减少直至消失，相应肌小节的亮带也变窄。 肌丝滑行的机制---横桥周期 如果肌浆内浓度仍很高，便又可出现横桥同细肌丝上新位点的再结合、再扭动如此反复进行称为横桥循环或横桥周期，一旦肌浆中的Ca2+浓度减少时，横桥与肌纤蛋白分子解离，则出现相反的变化，肌小节恢复原状，肌肉舒张。 Ca2+是触发肌丝相对滑行的因子 （二）骨胳肌的兴奋收缩耦联 ?膜兴奋 兴奋-收缩耦联 ？？？ 肌丝滑行 电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处； 三联管结构处信息的传递； 肌浆网对Ca2+的释放与再聚积。 ??? 肌细胞膜兴奋 动作电位沿横管传导 L型Ca2+通道激活、变构 对终末池膜上Ca2+释放通道的堵塞消除 终末池内Ca2+大量进入肌浆，肌丝滑行，肌肉收缩?? 骨骼肌和心肌兴奋-收缩耦联的区别： 骨骼肌：Ca2+100%来自肌浆网。 心肌： Ca2+90%来自肌浆网，10%来自胞外Ca2+内流的Ca2+。而且终末池上的Ca2+释放通道需由胞外内流的Ca2+激活。 因此心肌的兴奋收缩耦联高度依赖于细胞外液的Ca2+。 三、肌肉收缩的外部表现 （一）单收缩和强直收缩 1.单收缩：单个肌纤维对单个动作电位产生的反应。 单收缩曲线分为：图5-9 潜伏期 收缩期 舒张期 如果在骨骼肌活动期间给予连续刺激，新的收缩会叠加在上一次收缩之上，使骨骼肌张力持续增加，这种现象叫做总和 当动作电位出现的频率较高时，未完全舒张的肌纤维将进一步缩短，出现了多次收缩的总和，得到一条锯齿状收缩曲线，叫不完全强直收缩。 当传来的动作电位的频率更高时，肌纤维持续收缩而不舒张，得到一条平滑的收缩总和曲线，叫完全强直收缩。 思考题 1.静息电位、动作电位、锋电位、阈电位 2.简述神经肌接头的兴奋传递过程？ 3.简述兴奋收缩耦联和肌丝滑行学说。 4.在一个完整的神经干（或一块肌肉）上记录动作电位（或收缩），会发现在一定刺激强度范围内随着刺激强度增强反应的幅度增加，是否与“全或无”的理论相矛盾？为什么？ 一、细胞的兴奋性 （一）兴奋性和兴奋的含义 兴奋性：细胞受刺激时产生动作电位的能力 兴奋：指细胞受刺激后产生了动作电位 可兴奋组织：在受到刺激时能产生动作电位的组织 一、阈电位及动作电位的引起当刺激使膜内去极化达到某一临界值时可以诱发产生动作电位，该临界电位值