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2009第6章 有机物的运输

第一节 运输途径、速度和形式 一、途径:√ 环割试验证实有机物运输途径是韧皮部;√ 14CO2示踪试验证实有机物运输发生在韧皮部中的筛管和伴胞√ 二 、方向: 双向并有横向运输/呈网络状运输 用14CO2及KH232PO4分别施于天竺葵茎上下端两侧的叶面,并将中间茎部的一段树皮与木质部分开,隔以蜡纸。光合12-19小时后,测定各段韧皮部皆含有相当数量的14C 和32P 。 三 、速度及形式 1、速度:30--150cm/h;远大于扩散速度 运输速度:cm/h 比集运量(specific mass transfer rate, SMTR ): g.cm-2.h-1 2、形式:蔗糖√ √蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验 √筛管汁液:主要物质是水,其中溶解许多糖类,蔗糖占干物质的90%;棉子糖,水苏糖,毛蕊糖;氨基酸和酰胺;无机离子(K+,Mg2+);磷酸核苷酸和蛋白质,植物激素,糖醇。 为何以蔗糖作为主要形式? 1、蔗糖是非还原糖,化学性质比还原糖稳定。 2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 3、蔗糖分子小、移动性大、 运输速率高,适合进行长距离运输。 第二节 有机物运输机理 一、韧皮部装载 二、筛管运输机理 三、韧皮部卸出 一 、韧皮部装载√ 韧皮部装载:指光合产物从叶肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的整个过程。√ 筛分子:无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。 所以筛管是活的,能运输物质。 伴胞:有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝,伴胞能以ATP形式向筛分子提供能量。 1、韧皮部装载的途径√ ⑴ 质外体途径: 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于筛分子-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管的过程。 ⑵ 共质体途径:光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管的过程。 实验证明质外体途径: 有些植物(如蚕豆,玉米和甜菜)的叶肉细胞与邻近的伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少。 甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖。 给甜菜的叶面饲喂14CO2 ,被合成的14C-蔗糖大量存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 用代谢抑制剂或缺氧处理,能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 实验证明共质体途径: 有些植物(如南瓜)的叶鞘薄壁细胞与邻近的伴胞及筛分子之间有大量的胞间连丝。 给叶面饲喂14CO2 ,被合成的14C-运输糖不存在于质外体。 用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理,对筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收的影响不敏感。 用代谢抑制剂或缺氧处理,不能抑制筛分子-伴胞复合体对蔗糖的吸收。 将荧光染料(可在共质体移动但不能跨膜)注射到薄荷叶细胞,染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉,说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载的。 同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径,有时走共质体途径,交替进行,互相转换,相辅相成。这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。 转移细胞:是一种特化的薄壁细胞,它们典型的结构特点是细胞壁及质膜内突生长,形成许多多褶突起,扩大了质膜的表面积,从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并,加速物质的分泌或吸收。 2、蔗糖由质外体进入韧皮部筛管的机理:√ 蔗糖--质子共运输:√ 在筛分子或伴胞质膜中的H+ -ATP酶,利用水解ATP酶释放的能量不断地将H+泵到质外体;质外体的H+浓度比共质体高,形成跨膜的质子驱动力;质外体中的蔗糖与质子经过蔗糖-质子同向转运器,一起进入筛分子-伴胞复合体。 3、蔗糖由共质体进入韧皮部筛管的机理:√ 聚合物-陷阱模型:√ 4、韧皮部装载的特点√ ⑴ 逆浓度梯度 ⑵ 需能过程 ⑶ 具有选择性 二 、筛管运输机理√ 1、压力流动学说(Pressure flow theory)√ 蚜虫吻针试验 2、胞质泵动学说(Cytoplasmic pumping theory) 3、收缩蛋白学

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