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赫尔维奇和詹米逊——发现了三种对立细胞:黑白、红绿、黄蓝。其中黑白细胞与明度有关,红绿和黄蓝细胞与颜色编码有关。 在网膜水平,色觉是按三色理论提供的原理产生的;而视觉系统更高水平上,颜色的信息加工表现为对立的过程。 视觉的基本理论 三、听觉 1.听觉的含义 2.听觉现象 3.听觉的生理基础 4.听觉理论 (一)听觉刺激 声波是听觉的刺激,它是由物体振动所产生的。人耳所能接受的振动频率为16-20000赫兹。低于16赫兹的振动叫次声,高于20000赫兹的振动叫超声波,它们都是人耳所不能接受的。因此16-2万赫兹的声波是听觉的适宜刺激。 声波的物理性质包括频率、振幅和波形。 频率指发声物体每秒振动的次数,单位是赫兹。它决定着音调的高低。 振幅指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大,对空气压力大,听到的声音就强;振幅小,压力小,听到的声音就弱。 声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得到的声音叫纯音,决定音色。在日常生活中,人们听到的大部分声音不是纯音,而是复合音。 听觉的生理机制 耳(外耳、中耳、内耳) 外耳:耳廓、外耳道 中耳:鼓膜、 三块听小鼓、 卵圆窗和正圆窗。 内耳:前庭 器官和耳蜗。 声波经外耳道撞压鼓膜,引起三块听小骨(锤骨、砧骨、镫骨)的机械振动,从而增强声波压强把振动传向卵圆窗,推动耳蜗中的淋巴,振动在液体中传导,最后传向中耳的蜗窗。这是声传导的全过程。此外,声波还可以通过颅骨直接传入内耳,这叫声波的骨传导。 听觉的传导机制和中枢机制 毛细胞的轴突离开耳蜗组成 了听神经。它先投射到脑干的髓 质,然后和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触。这 些区域的细胞轴突形成外侧丘系,最后终止于下丘 的离散区。从下丘开始,经过背侧和腹侧的内侧膝 状体,形成了两条通道。腹侧通道投射到听觉的核 心皮层(AI或布罗德曼41区),背侧通路投射到第 二级区。最后产生声音。 听觉基本现象 1、音调和频率: 音调是一种心理量,它与声波物理特性频率的变化不完全对应。 2、音响和频率:在相同的声压水平上,不同频率的声音响度是不同的。而不同的声压水平却可产生同样的音响。 听觉基本现象 人的听觉频率范围:20-20000赫兹,其中1000赫兹-4000赫兹是人耳最敏感的区域。 音调 什么叫音调:音调主要是由声波频率决定的听觉特性。声波频率不同,我们听到的音调高低也不同。 人的听觉的频率范围为16-20000Hz。其中1000-4000Hz是人耳最敏感的区域。16Hz是人的音调的下阈。音调是一种心理量,它和声波的物理特性-频率的变化不完全对应。图3-30是一个音调量表。它表现了音调与频率的关系。 2.人耳对声音频率的分析 人耳怎样分析不同频率的声音产生高低不同的音调? 观点:这种理论认为,内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。如果我们听到一种频率低的声音,联接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少,因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高,镫骨和基底膜都将发生较快的振动。 不足:频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。 频率理论 是1886年由物理学家罗·费尔得提出来的。 共鸣理论 赫尔姆霍茨提出。 观点:在赫尔姆霍茨看来,由于基底膜的横纤维长短不同,靠近蜗底较窄,靠近蜗顶较宽,因而就像一部竖琴的琴弦一样,能够对不同频率的声音产生共鸣。声音刺激的频率高,短纤维发生共鸣,作出反应;声音刺激的频率低,长纤维发生共鸣,作出反应。共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用,因而也叫位置理论。 共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短,因而能对不同频率的声音发生共鸣。但人们以后发现,这种根据并不充分。 行波理论 20世纪40年代,著名生理学家冯·贝克亚西(Von Bekesy)发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分,提出了新的位置理论--行波理论。 观点:贝克亚西认为,声波传到人耳,将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始,逐渐向蜗顶推进,振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位,振幅达到最大值。然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同,基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低,最大振幅接近蜗顶;频率高,最大振幅接近蜗底(即镫骨处)。从而实现了对不同频率的分析。 贝克亚西进行过一个著名的实验 贝克亚西认为,基底膜的某一部位振幅越大,柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞,因而
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