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二、再分化 极性 管状分子细胞的分化(微管组织形成) 细胞再分化途径 二、再分化 再分化(redifferentiation):在离体条件下,当细胞脱分化以后,无序生长的细胞及其愈伤组织要重新进入有序生长进而才能再生个体,通常把离体培养下的这一过程称为再分化。 细胞要进行再分化,首先必须建立极性。 (一)、极性 极性:指植物的器官、组织、甚至单个细胞在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。 极性建立:与质膜离子通道的不对称分布和细胞周质微管重排有关。 (一)、极性 在很多情况下,细胞的不均等分裂是是细胞极性建立的标志。 如:植物细胞的极性 合子分裂形成基细胞和顶细胞 动物细胞 卵裂形成动物极细胞和植物极细胞 (一)、极性 对离体培养的组织、细胞形成的脱分化细胞或愈伤组织而言,极性建立后,生长素沿着极性方向流动,导致管状分子细胞(TE)的出现。 通常把离体培养中TE细胞的出现作为组织分化的标志 。(再分化的标志) 管状分子细胞(TE)? (二)、管状分子细胞的分化 以百日草叶肉细胞转变为管状分子细胞为例: 第一阶段:叶肉细胞脱分化 第二阶段:叶肉细胞向TE细胞转分化 第三阶段: TE细胞特化阶段,即细胞壁加厚,原生质自溶,细胞骨架螺旋排列形成管状细胞。最后TE细胞长孔两端穿孔与另一TE细胞相通,形成疏导组织。 (二)、管状分子细胞的分化 转分化:细胞脱分化后不经分裂直接转变为另一种类型细胞的现象。 (二)、管状分子细胞的分化 管状分子细胞的形成非常重要,它在维管的形成中具有中心作用,是维管发生的一个标志。 维管系统:水分、物质运输的通道,同时起机械支撑作用。 离体培养中,没有维管的形成,就不能保证营养来源,也无法再形成新的植物个体。 (二)、管状分子细胞的分化 植物激素在维管分化中的作用 激素是离体培养条件下调控细胞脱分化和再分化的主要因素,其中生长素和细胞分裂素是两类主要的调控培养条件下细胞生长和分化的植物激素。此外,在有些试验中也显示,GA3、ABA、乙烯等也在细胞分化中起到一定调节作用。 (二)、管状分子细胞的分化 生长素:刺激木质部的发生 将带有2~3叶原基的茎尖嫁接到洋丁香的愈伤组织上,可诱导维管的形成。 细胞分裂素:与木质部发生有关 激动素可使烟草愈伤组织导管分化率提高30%。 (二)、管状分子细胞的分化 糖:生长素对维管组织分化的影响与糖的存在有密切联系 。 0.05mg/L IAA + 1%蔗糖,Syringa愈伤组织中仅出现少量的木质部 0.05mg/L IAA + 2%蔗糖,木质部的形成量就较多 0.05mg/L IAA + 2%~4%蔗糖,木质部和韧皮部组织同时分化 0.05mg/L IAA +5%蔗糖,愈伤组织中形成的维管组织的主要成分是韧皮部,仅有少量木质部。 培养基的糖浓度? 另外,有的双糖如麦芽糖和海藻糖(Trehalose)对植物愈伤组织中的导管分化有促进作用,而葡萄糖、果糖和其他单糖则没有这样的作用 。 培养基的糖种类? (二)、管状分子细胞的分化 众多的植物离体培养实验证明,细胞分裂素和生长素对于细胞生长和分化具有同等重要的协同作用,它们的量与比值的不同配合,对细胞脱分化和分化起着重要调节作用。 由于外植体细胞所处的生理状态不同以及内源激素水平的差异,寻找外源激素水平在分化中作用的共同模式是很困难的。 (三)、细胞再分化的途径 脱分化 成熟细胞(分化状态) 分生状态 愈伤组织再分化 直接分化(包括转分化) 芽/根等器官 胚性细胞 第三章 细胞全能性与形态发生 主要内容 细胞的全能性及其实现途径 脱分化与再分化 形态发生途径 器官发生途径 体细胞胚途径 一、细胞的全能性 全能性:一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性。 细胞学说:细胞是生物体结构和功能的基本单位 遗传学理论:细胞具有生物体全部的遗传物质 一、细胞的全能性 细胞全能性的绝对性与相对性: 不同细胞全能性的表现程度存在明显的差异(动、植物细胞差异尤其明显)。 即使是植物细胞,细胞全能性也并不意味着任何细胞均可以直接产生植物个体。 二、植物细胞的分类(依全能性) 第一类:始终保持分裂能力的细胞如茎尖、根尖及形成层细胞 最容易体现全能性 第二类:永久失去分裂能力的细胞如筛管、导管、气
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