第三章 光合作用(3-5).pptVIP

光抑制的防御 途径： （1）活性氧清除； （2）增加热耗散； （3）提高光合能力； （4）光呼吸； （5）叶黄素循环 酶促系统：如超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等。 非酶促系统：谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等。 指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的相互转化过程。 光、N2 光、N2 紫黄质 ====== 环氧玉米黄质 ====== 玉米黄质 暗、O2 暗、O2 2.光质对光合作用的影响 光合作用的作用光谱：不同波长的单色光照射植物叶片, 测得光合速率曲线。 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大致吻合 光诱导气孔开启所需的时间是叶片光合滞后期延长的主要原因。 从光照开始到光合速率达到稳定值这段时间，称为“光合滞后期”（lag phase of photosynthesis），或称为光合诱导期。这一过程称为光合诱导。 3.光照时间 产生光合滞后期的原因 光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物(RUBP)的产生需要一个准备过程; (二)CO2对光合作用的影响 1.CO2－光合曲线 光呼吸、暗呼吸和光合作用三者的平衡值, 但通常用它来代表呼吸速率。 CO2补偿点 开始达到最大光合速率时的CO2浓度 与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度 CO2－光合曲线分析 OA段： C点： n： CO2饱和点（S） 比例阶段直线的斜率(CE) ： 饱和阶段： CE被称为羧化效率, 受Rubisco量和活性的限制。 代表CO2受体RuBP的再生速率是影响光合的主要因素，由于RuBP的再生受ATP供应的影响,所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性,因而Pm被称为光合能力。 CO2－光合曲线分析 OA段： C点： n： CO2饱和点（S）： 比例阶段直线的斜率(CE) ： 饱和阶段： * * 第三节 光呼吸 绿色植物在光下进行的吸收O2放出CO2的过程称为光呼吸(Photorespiration) 表3－3 光呼吸与暗呼吸的区别 光呼吸 暗呼吸 底 物 在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸,底物是新形成的。 可以是碳水化合物,脂肪或蛋白质, 但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是贮存物。 代谢途径 乙醇酸代谢途径,或称C2途径 糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径 发生部位 只发生在光合细胞里,在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。 在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。 对O2 和CO2 浓度的反应 在O2浓度1-100%范围内,光呼吸随氧浓度提高而增强, 高浓度的CO2抑制光呼吸。 O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。 一、光呼吸产生的原因 Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高、而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA; 反之,则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，即光呼吸的底物。所以，光呼吸与光合作用是密切联系的。 在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出CO2 RUBP [O2] [CO2] Rubisco 3-PGA + 磷酸乙醇酸 乙醇酸 C2—cycle 2 3—PGA C3—cycle 叶绿体 乙醇酸 过氧化体 乙醛酸 甘氨酸（吸收O2） 线粒体 甘氨酸 丝氨酸（放出CO2） 二、光呼吸的生化历程 图3－16 光呼吸途径及其在细胞内的定位 ①Rubisco; ②磷酸乙醇酸磷酸酯酶; ③乙醇酸氧化酶; ④谷氨酸乙醛酸转氨酶; ⑤丝氨酸乙醇酸转氨酶; ⑥甘氨酸脱羧酶; ⑦丝氨酸羟甲基转移酶; ⑧羟基丙酮酸还原酶; ⑨甘油酸激酶。 三、C2—cycle与C3—cycle之间的关系 1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不可避免。 2.光呼吸与光合作用共同竞争底物RUBP和Rubisco，CO2是RUBPOase的竞争性抑制剂，O2是RUBPCase的竞争性抑制剂。 3.通过改变CO2或O2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的相对比例。 4.从碳素同化角度看,光呼吸往往将光合作用固定的20-40%碳素变为CO2放出; 从能量角度看,每释放1分子CO2需要消耗6.8个 ATP, 3个 NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。 但是光呼吸也有其必要的生理功能 四、光呼吸的生理功能 (1)回收碳素，维持C3光合碳循环的运转。 （2）防止O2对碳同化的抑