Rubisco活化酶的分子生物学.pdf

植物生理学通讯 第40卷 第5期，2004年10月 633 Rubisco活化酶的分子生物学 张国 王玮 邹琦* 山东农业大学生命科学学院，泰安 271018 Molecular Biology of Rubisco Activ ase * ZHANG Guo, WAN G Wei, ZOU Qi College of Lif e Sciences, Shandong Agricultural University, Taian 2 71018 提要 Rubisco活化酶是广泛存在于光合生物中、调节Rubisco活性的酶，Rubisco活化酶同时具有活化Rubisco和催化ATP 水解的作用。它依赖ATP水解，促使RuBP或其它磷酸糖类从Rubisco上解离下来，以恢复Rubisco的活性。该文介绍 Rubisco活化酶的分子特性、作用机制、光合作用调节及基因工程的最新研究进展。 关键词 Rubisco活化酶；Rubisco；光合作用；ATP；基因工程 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶 (ribulose- [10] [11] [12] 而有些植物如烟草 、玉米 和衣藻 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco) (Chlamydomonas reinhardtii)则仅含一种b亚基。但 是所有光合生物进行光合碳同化的关键酶，它催 无论同种植物或不同种植物的亚基之间，其抗体 化RuBP的羧化和加氧反应，并调节二者之间的 都能发生交叉反应。 关系，这两个反应的比值决定了植物的碳同化效 [13] Shen和Ogren报道了菠菜RCA氨基酸序列 率。已有研究表明，虽然Rubisco含量约占叶片 和二级结构，RCA前体多肽的N端含有58个氨基 [1] 可溶性蛋白的一半 ，但它的催化效率却很低。 酸的转运肽，当前体肽跨膜运输到叶绿体后，转 近年来的研究证明，钝化态Rubisco必须经过另 运肽立即在Ser和Thr丰富的区域被切除，形成成 一种酶的活化才能表现出其羧化/加氧活性，这种 熟的亚基，它有2个ATP结合部位。对菠菜的RCA 酶就是Rubisco活化酶(Rubisco activase，RCA)。 定点突变发现，Glu取代Gln位点的突变，导致 109 Rubisco的活化是决定叶片碳同化效率的关键因 b亚基活化Rubisco的活性上升而ATPase活性下 子，因此RCA的生理、生化和分子生物学的研 降，说明RCA活化Rubisco的活性和ATPase活性 究也成为近年来光合作用研究的重要领域之一。 并非紧密偶联；用Asp替换Gln也能增加活化 109 [2] 自从 Salvucci等 发现RCA以来，人们采用 Rubisco的活性，但用其它氨基酸替换则导致活性 RCA抗体研究发现，RCA普遍存在于高等植物(包 下降，说明酸性残基(如Glu和Asp)在这一位点上 括C和C植物)、绿藻、部分蓝细菌和古细菌之 [13,14] 3 4 能增加活化Rubisco的活性 。 中，这说明依赖于RCA的Rubisco活性调节机制 RCA本身虽然不是ATPase，但具有ATPase 广泛存在于光合生物中，为体内Rubisco的活化 活性。这是因为RCA的两种亚基结构均含“P-环”序 机制研究展现了良好的前景。国内唐如航和李立 列(phospha