植物学 上册)_004.docVIP

植物学 上册)_004 部之间的薄壁细胞恢复分裂能力，并向外推移至中柱鞘，最后中柱鞘的一部分细胞（即原生木质部束尖端相对的细胞）也恢复了分裂能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之间形成一个波浪式的形成层环。 这种早期形成的形成层环的形状与木质部相似，在横切面上： 二原型-- 呈卵圆形 三原型-- 呈三角形 四原型-- 呈十字形 五原型-- 呈五角形 （2）活动：维管形成层一经产生，随即进行切向分裂（tangential division）（即细胞分裂后新壁在切线方向上），以增加细胞层数。 初期，形成层刚形成以后，各部分进行着不等速的分裂，越早形成的分裂越快。于是，初生韧皮部内侧的形成层细胞分裂最快，初生木质部与初生韧皮部之间的形成层细胞分裂速度次之，而初生木质部棱角所对的形成层细胞分裂速度最慢，因而很快就把原来呈波浪状的维管形成层环逐渐变成一正圆形的环。 正圆形的维管形成层形成以后，便以等速进行分裂活动。其分裂活动的结果，使向外分裂的细胞形成次生韧皮部，而向内产生的细胞形成次生木质部，中间始终保持着一层具有分裂能力的维管形成层细胞。使根的直径逐渐加粗，并随内方组织的增多，维管形成层的位置不断向外推移。 与此同时，维管形成层细胞还进行一定的径向分裂（radial division），以扩大其周径，适应次生木质部增粗的变化。 在维管形成层分裂活动过程中，一般向内分裂形成的次生木质部的细胞数量，较向外形成的次生韧皮部的多。所以，在次生结构的横切面上，次生木质部所占比例很大，较次生韧皮部大好几倍。 在根的增粗生长过程中，由于初生韧皮部比较柔弱，常被挤压于次生韧皮部之外，有时仅剩下压碎后的残余部分，于是输导同化产物的任务转交次生韧皮部来承担。 次生木质部与次生韧皮部的结构与初生木质部和初生韧皮部基本相同，只是在次生维管组织中产生出一种新的组织-维管射线（ray）。维管射线是由一些沿径向方向伸长的薄壁细胞构成，它们呈径向排列，贯穿于次生木质部和次生韧皮部的内部。 维管射线细胞的产生是由形成层中的一些特殊细胞分裂形成的。在有些根中，是由中柱鞘起源的形成层段分裂产生的。据射线所存在的部位，分别称为木射线（xylem ray）和韧皮射线（phloem ray）。 维管射线的主要功能是横向运输水分和养料，同时还可贮藏水分和养料，它的产生使维管组织内部有了轴向和径向系统之分。 2. 木栓形成层的发生及其活动： 由于维管形成层的分裂活动，使得根不断加粗。中柱外围的表皮、皮层等组织，在根加粗的过程中被拉、挤，最终被撑破。当这些组织被破坏之前，大多数有次生生长的根，其中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成为木栓形成层。 木栓形成层的主要活动是平周分裂，向外分裂的细胞构成木栓层：木栓层由多层木栓细胞构成，细胞排列紧密整齐，呈径向排列；细胞成熟时，细胞壁栓质化，细胞内原生质体解体。这种死亡的细胞内充满空气。由于木栓细胞具有不透气、不透水的特性，使得木栓层形成后，木栓层外围的表皮、皮层等组织由于给养断绝而死亡。木栓层则代替表皮起保护作用。并导致脱落（又称根脱皮现象）。 木栓形成层向内分裂、产生少数的生活细胞，构成栓内层。 木栓形成层、木栓层及栓内层共同组成周皮。这是一种次生保护组织，增强了防止水分散失、抵抗病虫害侵袭的作用。 此外，有些树木和多年生草本植物的木栓形成层还可在皮层内发生。 在多年生植物的根中，维管形成层的活动可持续多年，木栓形成层也随之每年重新发生，以配合维管形成层的活动。木栓形层成的发生位置，逐年向根内推移，最后可深入到次生韧皮部。 单子叶植物的根，一般不进行次生生长，也无次生结构。 第五节 根瘤与菌根 （一）根瘤（root nodule） 豆科植物（及个别其它科植物）的根上常有各种颜色及形状的瘤状物，叫根瘤。 根瘤是由土壤中的一种细菌侵入植物的根部组织而产生的瘤状结构。这种细菌叫根瘤菌。 当豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有机物吸引而聚集在根毛的周围，并大量繁殖。同时产生一定的分泌物，这些分泌物刺激根毛，使其先端卷曲和膨胀，同时，在根菌瘤分泌的纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生内陷溶解，随即根瘤菌由此侵入根毛。 在根毛内，根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面被一层粘液所包，形成为感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。同时，在根瘤菌的刺缴下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维素鞘的内生管，又称侵入线。根瘤菌顺侵入线进入幼根的皮层中。 在皮层内，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺缴，也迅速分裂，产生大量的新细胞。致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分，包围着聚生根瘤菌的薄壁组织，从而形成了外向突出生长的根瘤。 之后，含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失，根瘤菌相应地转为拟菌体