细胞生物学第七章第八章.pptVIP

张岸平 教授 二、细胞骨架在细胞的形态维持、运动和 信息传递中具有重要作用 例如：微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩；微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨；中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 第二节 微管 Microtubule, MT 微管是Slautlerback和Porter于1963年首次在动物和植物细胞中发现并命名的在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。 γ-微管蛋白（ γ- TuRC） 以25S复合物形式存在于微管组织中心 作用：促进微管核心的形成，使微管的 负端稳定 （二）微管结合蛋白 microtubule associated proteins MAPs 1.微管结合蛋白种类和特点 MAP分子至少包含一个碱性微管结合区和一个向外突出的酸性结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 微管结合蛋白：MAP-1；MAP-2；Tau和MAP-4。 2.微管结合蛋白的功能 ①促进微管组装； ②增加微管稳定性和强度； ③在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒； ④作为细胞外信号的靶位点。 微管具有极性，(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是β球蛋白，(-)极的最外端是α球蛋白。 微管和微丝一样具有踏车行为。 微管形成的有些结构是比较稳定，是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如轴突、纤毛、鞭毛。 二、微管的自我装配是一种高度有序的生命活动过程 （一）微管的自我装配 三个时期： 延迟期（成熟期） 聚合期 稳定期 2.微管的体内组装 ⑴微管组织中心（ MTOCs ，microtubule organizing center）是微管进行组装的区域， MTOC可以包埋微管的负端暴露微管的正端，如：中心体、动粒、鞭毛和纤毛的基体等。 中心体由两个相互垂直的中心粒和周围是一些无定形物质，叫做中心粒外周物质（PCM）所构成。 中心粒由9组3联微管构成，具有召集PCM的作用。 ⑵都具有γ微管球蛋白 MTOC处微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长。 提纯的微管，在微酸性环境，适宜的温度，存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装成11条原纤维的微管。 The function of GTP-tubulin cap Microtubule disassemble when ADP-tubulin are exposed 四、微管的功能 （一）网状支架并维持细胞的形态 Kinesin walk along microtubule towards plus end Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（10万）。 作用：1.在细胞分裂中推动染色体的分离、2.驱动鞭毛的运动，3.向着微管的（-）极运输小泡。 （三）微管维持细胞内细胞器的定位和分布 （四）微管与细胞运动关系密切 纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物。 第三节 微丝 microfilament , MF 又称肌动蛋白纤维actin filament，是由一条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子，直径约7nm 。 根据等电点分为3类：α分布于肌肉细胞；β和γ分布于肌细胞和非肌细胞。 actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有88%的同源性。 肌动蛋白要经过翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。 （二）多种因素影响微丝的组装 ATP、适宜的T、存在K+和Mg2+离子、 G-actin浓度 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。 三、微丝结合蛋白 已知的的微丝结合蛋白有100多种，分为以下类型： 1．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp 2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin 3．封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z 4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin 5．微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin 6．交联蛋白：fimbrin 7．纤维切断蛋白：将微丝切断，gelsolin 8．膜结合蛋白：vinculin 培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） （二）微丝参与细胞的运动。 （三）微丝参与胞质分裂； （四）微丝参与受精作用（顶体反应）； （五）微丝参与细胞内信息传