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2、库中的配置 1、以蔗糖或己糖形式储存在液泡中或者以淀粉形式储存在淀粉体中; 2、被用于生长所需要的呼吸和其他分子的合成。 3、配置的调节 源叶中同化物配置的控制点是磷酸丙糖配置: (1)加入光合 C3 循环; (2)进行淀粉合成; (3)进行蔗糖合成。 蔗糖合成过程中的关键酶是蔗糖磷酸合成酶和果糖-1,6-二磷酸酶。叶绿体淀粉合成中的关键酶是ADPG焦磷酸酶,这些酶是协调淀粉和蔗糖合成的控制点。 二、同化物的分配 植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为分配。 同化物的分配直接影响到植物体的生长和经济产量的高低。 同化物向哪里分配和分配多少受源库间距离、维管束走向、横截面积及库器官的竞争能力影响。 库器官的类型 库器官可以分为使用库和储藏库 使用库:是指大部分输入的同化物被用于生长的组织。 在大部分使用库中,如生长中的根尖和幼叶,韧皮部与周围细胞有较多的胞间连丝,韧皮部的卸出通常采用共质体的途径。 储藏库:是指大部分输入的同化物用于储藏的组织和器官,如果实、块茎、块根等。 在许多储藏库中,韧皮部与周围细胞间有许多胞间连丝存在,因此韧皮部筛管分子卸出是以共质体途径为主的,其后的筛管分子后运输则以质外体运输为主。然而也有许多例外。 库器官对同化物的竞争能力,或者说对同化物的利用能力可能决定了植物体内同化物的分配。 一个库的储藏和代谢输入糖的能力越强,其从源争夺输出同化物的能力也就越强。这种竞争就决定了运输糖在各种库组织间的分配。 库对同化物的竞争与库强度 库对同化物的竞争能力用库强度表示。 库强度 = 库容量×库活力 库容量是指库组织的总量 库活力是指单位库组织吸收同化物的速率 (1)源是库的供应者 只有当源有足够的同化物输出,库才能得到营养物质。源强会为库提供更多的光合产物,并控制蔗糖的输出速度、时间及装载进韧皮部的数量。 三、库源的协调 (2)库对源有反馈调节作用 库强则能促进源中蔗糖的输出速率,并促进源叶光合速度提高。库弱抑制同化物输出,抑制叶片的光合作用。 源与库是相互依存,相互制约的整体。源库相互适应,供求平衡,才能保证植物生长和高产。 库小源大:限制光合产物的输送分配,降低光合作用。 库大源小:一定程度上能促进源的光合作用,但当库的需求远超过源的负荷时,造成强迫输送分配,引起库的空瘪和叶片早衰。 膨压变化 膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。 细胞膨压可能通过改变膜上质子泵ATPase 的活性影响跨膜的运输。 例如:把甜菜根浸入甘露醇溶液,使细胞膨压下降,结果刺激质子的排出。 (3)长距离传递信号协调源和库的活性 激素 植物激素从多方面影响源库间的同化物分配 控制库的生长速率、叶的发育和衰老、维管束的分化,筛孔的大小等。 糖 糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达。 糖水平不足,可促进编码与光合作用、储藏物动员和输出有关的基因的表达,而碳水化合物富足则可促进与储藏与利用碳水化合物有关的基因的表达。 (4)胞间连丝可能是整体植物运输的控制位点 用烟草花叶病毒的运动蛋白基因转化烟草和马铃薯,转化植株源叶的配置和整体植物的分配都发生了改变。转化植株源叶中淀粉和蔗糖的水平较正常植株低。 四、同化物的再分配 植物体内已经同化的物质,除了已构成细胞壁这样的骨架物质已定型外,其他物质不论是有机的还是无机的,都可进行再度分配和再度利用。 同化物的再分配与再利用,是植物在长期进化过程中形成的利用精华协调器官生长的优良习性,对于植物的整体生长发育具有重要意义。 例:小麦子粒在达到25%满度时,植株氮磷的吸收已达90%,在子粒最后的成熟中,基本靠营养体内已有氮磷的再度转移。小麦叶片衰老时,原有氮素85%,磷90%都转移至穗。 同化物再分配的途径是韧皮部。 复习要点 1、韧皮部结构、运输物质种类、运输方向。2、韧皮部运输的机制:压力流动学说。 3、碳水化合物的装载和卸出路径(共质体、质外体)及其机制(跨膜运输:载体介导;共质体运输:胞间连丝通道)。?4、同化物配置和分配。 * 同化物运输(assimilate transportation)的方向决定于源和库的相对位置。一般来说,韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。然而,在植物生长发育的不同阶段,常同时存在多个源和多个库,所以由一个源器官制造的同化物常需同时供应多个库器官所需,一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物,而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此,同化物既可能向顶也可能向基运输--双向运输 * 不同植物或不同生长势的植物个体,其同化物的运输速度不一样,生长势大的个体运输速度快。同化物运输速度是韧皮部物质运输的一
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