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第三章 呼吸生理 第一节 鳃的构造和机能 鳃片由鳃丝排列而成。 入鳃动脉位于两鳃丝的基部,其两侧有横纹肌分布,四周有软骨支持,在其背方有出鳃动脉,每一鳃丝两侧有许多鳃小片(次级鳃瓣)。鳃小片中分布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成,是血液与外界水环境气体交换的场所。 按单位体重来计算,硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多,只有游泳能力很强的金枪鱼接近哺乳类的水平。5平方厘米每克 二 鳃的呼吸机能特征:鱼类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”的连续而协调的收缩与扩张的运动,造成连续不断的水流通过鳃腔和鳃瓣(图3-14)。 方向:水流通过鳃部和血流灌注鳃部是反方向的,这样就可以最大限度地提高气体交换效率。如图如果水流和血流是相同方向的话,水流与血流之间的气体交换量就很少;如果水流和血流是反方向而两者之间的扩散阻力又很小,水流和血流之间的气体交换就会大大增加。 比例: 在鱼类的呼吸过程中,通过鳃的水流量(Vg)和血流量(Q)的比例大约是10∶1,即Vg/Q=10;而不像在哺乳类通过肺泡的空气流量(Va)和血流量(Q)的比例接近1∶1,即Va/Q=1(图3-16)。这反映两种不同呼吸介质(水和空气)的不同含氧量,因水的溶氧量要比空气的含氧量低得多。 次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1~10微米之间,由两层上皮细胞组成,其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开,而其中有充满红细胞的血道 (blood channel) (图3-17) 次级鳃瓣生理特点:鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是可渗透的,但对HCO-3则是不可渗透的。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 的浓度变化能明显影响到这些分子通过鳃上皮的转移(渗入或者渗出)。而水中HCO-3的变化对体内CO2的排出影响不大。 第二节 氧和二氧化碳在血液中的运送 通过连续的呼吸动作,不断把空气或水输送到呼吸器官(鳃或肺)表面; O2和CO2以扩散作用通过呼吸上皮; 通过血液以运送O2和CO2; O2和CO2以扩散作用,通过毛细血管壁和组织的细胞膜。 物质扩散率特点:按照一定梯度的扩散率(rate of diffusion)通常和它的分子量(或密度)的平方根成反比例,即分子小的扩散率大,反之则小。由于O2和CO2的分子大小相似,其扩散率亦就相似,相等动物的气体运输系统,既能够摄取与输送身体所需的O2 ,亦能够以适当的速率将产生的CO2运出体外。 二、氧在血液中运输 气体运输是指循环血液对O2和CO2的运输,是实现气体交换的重要环节。 物理溶解 O2占总运输量的1.5% 运输形式 (很少) CO2占总运输量的5-6% 化学结合 O2占总运输量的98.5% CO2占总运输量的94-95% 物质基础 3、氧离曲线 氧容量随血红蛋白浓度增加而按比例增加。 为了对血红蛋白含量不同的血液进行比较,就采用血红蛋白氧饱和的百分比(亦即HbO2所占的百分比),把实际氧含量表现为所占氧容量的百分比。 氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是表示血红蛋白氧饱和的百分比与pO2之间的关系的曲线图。 鱼类的氧离解曲线和其他脊椎动物的相似,呈S形,当pO2低时,氧与血红蛋白很少结合,而当pO2较高时,几乎所有的血红蛋白都和氧结合而达到饱和状态。 对氧亲和力强的血红蛋白适于从水中摄取氧,而对氧亲和力低的血红蛋白,适于把氧释放到组织中。 从生理学的角度看,血红蛋白在呼吸上皮应有高的亲和力,而在组织内应有低的氧亲和力。实际上,鱼类血红蛋白的氧亲和力受到血液中物理和化学因素变化的影响如pH值, pCO2, 温度等)而有利于在呼吸上皮和氧结合,而在组织内把氧释放出来。 4、Bohr效应 血液pH值的变化对血红蛋白和氧的亲和力有明显影响。当血液H+增加,即pH值降低时,使血红蛋白氧的亲和力降低,结果就使氧离解曲线往右侧偏移(图3-25)。这就是波尔(Bohr)效应。 鱼类对氧的结合与离解和CO2与pH值变化之间的关系在各种鱼类的表现有所不同,而与它们的生态环境以及在不同生活条件下对氧的结合与释放的调节需要有密切的关系。因此,可以认为鱼类的血液对CO2 的感受性,即波尔效应是一种生理适应性。波尔效应意味着少量CO2就能促使血液大量释放O2;鱼类运动时身体组织需要大量O2,所以,越是活动性强的鱼类,波尔效应越明显。 5、Root效应 鲁特效应(Root effect): 氧容量随PCO2升高而下降的现象,称为鲁特效应. 这时即使O2分压高到一个大气压
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