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第5章(五) 种群调节与生态对策
在干旱热带地区,CAM植物发展出一套生存策略,CO2的固定与卡尔文循环在时间上分开。这样就可以避免水分过快的流失,因为气孔只在夜间开放以摄取CO2并储存,白天气孔关闭,利用储存的CO2光合作用。 5.1 r-选择和K-选择 由于生物的生态对策包括很多方面,如生殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此,对群落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分困难,也难以排序。 英国鸟类学家Lack(1954)指出,动物在进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策。 一种是低生育力的,亲体有良好的育幼行为;另一种是高生育能力的,没有亲体关怀(parental care)的行为。 五、生殖对策 MacArthur Wilson (1967)推进了Lack的思想,将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者。 Pianka (1970)提出了r-选择和K-选择理论,指出: r选择者是在不稳定的环境中进化的,因而使种群增长率r最大(棉蚜虫)。 高r-选择种类的特征表现为:快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代,高的繁殖能量分配和短的世代时间(周期); K-选择者正好相反,它们在稳定的环境中进化,因而适应竞争(大多数脊椎动物)。 高竞争力的特征表现为:生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。 r-选择 K-选择 气候 多变,难以预测、不确定 稳定、可预测、较确定 死亡 常是灾难性的、无规律、非密度制约 比较有规律、受密度制约 存活 幼体存活率低 幼体存活率高 种群大小 时间上变动大,不稳定,通常低于环境容纳量K值。 时间上稳定,密度临近环境容纳量K值。 种内、种间竞争 多变,通常不紧张 经常保持紧张 选择倾向 发育快;增长力高;提早生育;体型小;单次生殖 发育缓慢;竞争力高;延迟生育;体型大;多次生殖 寿命 短,通常小于1年 长,通常大于1年 最终结果 高繁殖力 高存活力 表 r-选择和K-选择相关特征的比较 r-选择和K-选择的适应意义 r-选择:死亡率高,但r高能使种群迅速恢复,高扩散能力使其迅速离开不利环境,有利于建立新的种群和形成新的物种 K-选择:竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导致生境退化的可能性小;由于r低,种群数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等都属此类,在动物保护中应特别注意。 环境与物种进化 两条道路 遭遇两种环境 ? 如何应对 以K-对策者模式应对 以r-对策者模式应对 物种进 化过程 不稳定环境 不可预测 灾变较多 稳定环境 竞争较 为激烈 生物 稳定 环境 r- K- r- K- 不稳定 环境 稳定 环境 不稳定 环境 生物 r K r K r-对策者 K-对策者 环境 生物进化方向 5.2 生殖价和生殖效率 生物个体的生殖价是其即将生产的后代数(当前繁殖输出),加上预期生产的后代数(未来繁殖输出)。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来提高生殖效率(后代质量/投入能量 )。 5.3生境分类与植物的生活史对策 除了r-K二分法的生态对策外,Grime(1977,1979)对植物生境进行了四分,提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角形。 影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度(胁迫度),以此为坐标轴,可划分为四个象限区域,代表四种生境类型:三种对策即为CSR三角形 生境的严峻度 生境干扰水平 杂草对策 竞争对策 胁迫忍耐对策 不能生活 ①高干扰、高严峻度,如火山等,植物无法生存。 ②高干扰、低严峻度生境,如农田,支持高繁殖率--杂草对策(R-选择),在资源丰富的临时生境中的选择,主要将资源分配给生殖。 ③低干扰、低严峻度生境,如热带雨林,支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C-选择),在资源丰富的可预测生境中的选择,主要将资源分配给生长 。 ④低干扰、高严峻度生境,如沙漠,支持胁迫-忍耐对策(S-选择)。在资源胁迫的生境中的选择,主要将资源分配给维持。 * 低严峻度、低干扰:竞争对策(C-选择) 低严峻度、高干扰:杂草对策(R-选择) 高严峻度、低干扰:胁迫-忍耐对策(S-选择) 生境的严峻度 生境干扰水平 杂草对策 竞争对策 胁迫忍耐对策 不能生活 CSR三角形 5.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller Rose (1992)对鱼类生活史对策的研究表明,生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡,在这三维空间中,鱼类的生态对策被划分为三种: ①机遇对策(opportunistic strategy):繁
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