柑橘无核育种研究进展.docVIP

柑橘无核育种研究进展无核水果在国内和国际市场上占据重要地位，越来越受到水果加工产业的欢迎和广大消费者的青睐但因工作量大，无法遗传及周期长等因素在无性繁殖植物上的研究工作进展缓慢。随着生物技术的发展，利用基因工程原理与技术对植物进行无核的定向的性状改良，大大提高了果实无核化育种效率。无核果实通常是指果实没有种子、只有少量败育种子或种子数量比正常品种少的果实[1]。近年来的研究结果表明，大部分单性结实的无核或少核品种是由于花粉败育、授粉受精不良、胚胎发育及种子形成过程中的某一环节受阻而产生的；而采取调节果实发育过程中的激素平衡、辐射育种、杂交育种或导入无核基因等措施亦可使果实无核。在许多水果中，种子是不受欢迎的特性因为他们也许有坚硬的纹理、苦味，并在许多情况下积累有害的毒性成分。去除种子在食用水果中是非常被盼望的，目前，无核水果在国内和国际市场上占据重要地位，越来越受到水果加工产业的欢迎和广大消费者的青睐，也给生产者和广大消费者带来了巨大的经济效益。二十世纪60年代以来，国外已逐步将鲜食品种无核化。我国柑橘品种资源丰富，地方良种很多。但栽培的品种很多是有核的，因而影响了商品价值和在国际市场上的竞争力。因此，无核的特性尤其被需要。本文就至今柑橘在无核上的研究进行了综述，涉及机理，途径和方法三个方面，并进行了展望。 1 柑橘无核化的生理机理 柑橘中无核品种主要为甜橙类及温州蜜柑，造成它们无核的主要原因是花粉败育。我国已先后获得100多个无核或少核类型的柑橘品种（品系），涉及柑橘属的主要栽培种类和金柑属﹑黄皮属。过去，芽变选种和实生选种是获得无核或少核类型的主要方法和途径，在已报道的119个无核或少核类型中,芽变选种和实生选种分别占39.5％和42.9％[2]。也有少数品种是用诱变育种或杂交的方法得到的。现在人们尝试利用原生质体融合的方法得到三倍体，从而达到获得无核优良柑橘品种的目的。柑橘无核的机理可以分为以下几个方面： 1.1 雄性不育 绝大部分的无核或少核柑桔品种都与花粉败育有关，而且其雄性不育可通过杂交遗传给后代[3-6]。引起花粉败育的原因有遗传因素，也有环境因素,但后者是不能遗传的。就柑橘花粉发育过程而言，导致雄性不育的遗传因素有很多，主要有：花药败育、花粉母细胞退化、花粉粒退化或染色体异常等。花粉母细胞退化，主要由绒毡层退化、抑制花粉细胞分裂所致，而其花粉退化主要由于小孢子液泡形成期绒毡层的异常而引起的营养缺乏。染色体结构的变异体现在同源染色体不联会、易位、倒位等方面。 如少核红江橙变异株系，花粉育性只有原母树的30%左右[2]，伏令夏橙在第一次分裂中期染色体相互易位[7]温州蜜柑花粉粒退化温州蜜柑的不育性可以遗传给后代，利用它与其它品种杂交得到不少不育类型。 关于花粉败育的内在生理机制，许多人认为，可能与花药内游离脯氨酸的含量有关，在辣椒[8]，水稻[9]，小麦[10]等不育系中， 检测游离脯氨酸含量明显低于对照；但也有研究者认为，脯氨酸含量的变化是花粉败育的结果，或二者不存在因果关系，是同一原因造成的两种现象[11]。Palif等[12]人认为，花药内游离脯氨酸含量与其育性呈正相关，并提出它是花粉粒及花粉育性的衡量指标。但是，陈桂信认为，蕉柑成熟花药游离脯氨酸含量的相对缺乏与花粉败育之间不是一种因果关系，而是两种现象同时发生的一种平行关系。关于雄性不育的机理尚需进一步探明。 1.2 雌性不育 1.2.1 胚囊败育 胚囊是柑橘雌性器官的重要组成部分，胚珠的发育与胚囊的育性关系密切，当胚囊不育或部分不育时，胚珠就不能发育或是部分发育成种子，从而产生无核或少核果实。胚囊败育主要表现在珠被或珠孔发育异常、胚乳核分裂异常、胚乳中途退化、大孢子分裂异常(包括四核或八核时期的卵细胞、极核、助细胞和反足细胞发育异常)等方面。许多柑橘品种都具有不同程度的胚囊不育现象，因为成熟果实内的种子数常比胚珠数目少得多。华盛顿脐橙、伏令夏橙、哈姆林甜橙、温州蜜柑马叙无核葡萄柚等的无核或少核性，除与花粉高度不育有关外，还与胚囊不育密切相关，这些品种的胚囊败育高峰期都在胚囊的四核期，此外在大孢子期和胚囊的二核期及八核期也都发生类似的败育现象。这种遗传的胚囊不育特性同样可以传递给后代。但是，胚囊不育导致无核又是杂交育种的一个障碍，因为如以胚囊不育品种作母本，即使以健全的花粉授粉，也很难得到杂交种子，这样，必须加大杂交数量，才可能得到一定数量的杂交种子和遗传了胚囊不育特性的杂种后代[7]。Chen等[13]人认为，桂林良丰无核桠柑胚囊在形成前后大量败育退化。而蕉柑大孢子发生发育过程比正常品种明显滞后，其胚珠和胚囊在发育过程中陆续出现严重的败育现象心[14]。 1.2.2 胚乳败育 在柑橘受精时的胚囊，通常只有很少的营养物质，胚乳总是先于胚的发育，为幼胚生长提