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第三章 光合作用 ? 叶绿体的发育 2、类胡萝卜素 （1）组成：胡萝卜素：C40H56 叶黄素：C40H56O2 （2）结构：两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键，易于光能的传递。特别不稳定，易被氧化，除吸收光能外，对chl具保护作用。 （3）性质 特别不稳定，易被氧化，除吸收光能外，对chl具保护作用。 均为脂溶性的色素分子 ，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 3、藻胆素 （1）结构：由4 个吡咯环通过共轭双键连在一起（相当于把chl的卟啉环拉直） （2）作用：吸收光能 （3）溶于稀盐酸和热水中，早红素呈红色，藻蓝素呈蓝色。 叶绿素对红光和兰紫光有很强的选择吸收，而对绿光吸收很少。 Chla的红光吸收峰为660nm，兰紫光吸收峰为430nm Chlb的红光吸收峰为643nm，兰紫光吸收峰为435nm Chla在红光区的吸收带比chalb宽，而chlb在兰光区的吸收带比chla宽，叶绿素是自然界中吸光性最强的物质，消光系数达105cm-1M-1。 类胡萝卜素吸收蓝光 400~500nm； 藻红素吸收绿光和黄光 420~600nm， 藻蓝素吸收橙红光 500~650nm. 3、荧光现象 fluorescence 磷光现象 phosphorescence 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象称为荧光现象。 去掉光源后（10-2~102s），仍能发出红光的现象，称为磷光现象。 诱导共振、激子传递和电子迁移 诱导共振(inductive resonance)是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态,在其重新回到基态时,使另一分子变为激发态。 二、电子传递和光合磷酸化 反应中心色素受光激发而发生电荷分离，将光能变为电能 产生的电子经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧和NADP+还原; 并通过光合磷酸化形成ATP，把电能转化为活跃的化学能。 二、电子传递和光合磷酸化 （一）电子传递需两个光系统：PSⅠ和 PSⅡ 两个光系统的发现： 红降现象和双光增益效应 量子产额(quantum yield)：吸收一个光量子后(绿藻)放出的O2分子数或固定的 CO2分子数 放氧本质：Hill反应——氧化还原反应 离体叶绿体，加入电子受体（如Fe3+），在光照下产生氧气（1937）。 光 2H2O+2A 2AH2+O2 光反应小结 玉米叶片的花环结构 花环结构(kranz anatomy)：在叶脉的维管束周围有一层富含叶绿体的维管束鞘细胞，其外为一至数层叶肉细胞，两类细胞间有许多胞间连丝相连，从横剖面看好似一束花环 C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下，固定HCO3-，生成草酰乙酸 PEPC 对HCO3-的亲和力极大 叶肉细胞 维管束鞘细胞 C4途径可以看作“ CO2泵”，通过提高内部环境的 CO2 浓度，而有利于发挥Rubisco的羧化活性，促进光合产物的形成 根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同， C4途径分为三种类型： NADP－苹果酸酶类型 NAD－苹果酸酶类型 PEP－羧激酶类型 （三）景天酸代谢途径（crassulacean acid metabolism pathway CAM途径） 这是干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物具有的一个特殊的CO2同化方式 剑麻 芦荟 落地生根 龙舌兰 绯牡丹 昙花 CAM植物-瓦松属 瓦松属1 多肉质植物 鸡冠掌 红司 锦晃星 静夜 CAM植物气孔运动的特点: 夜间气孔开放 CO2与PEP形成OAA，表现为淀粉减少，苹果酸增加，细胞液变酸 白天气孔关闭 苹果酸释放的CO2进入C3途径，合成淀粉，细胞液酸性减弱 淀粉 叶绿体 某些兼性或诱导的CAM植物，在长期干旱条件下保持CAM植物类型特性，但是水分供应充足时，又可转变为C3类型。说明植物具有主动适应环境的能力。 （四）C3、C4、CAM植物的光合与生理特性比较 根据光合碳同化途径的不同，可将植物划分为C3植物、C4植物和CAM植物 植物的光合碳同化途径可随植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化 第三节 光呼吸（C2循环） ①Rubisco； ②磷酸乙醇酸 磷酸酯酶； ③乙醇酸氧化酶； ④谷氨酸乙醛酸 转氨酶； ⑤丝氨酸乙醛酸 转氨酶； ⑥