第4章生化(刘建华)精品.pptVIP

有些病毒的基因是RNA DNA序列信息转化成RNA和蛋白质的过程叫基因表达 mRNA是蛋白质合成的模板。大肠杆菌的一个基因或一组基因转录产生一种mRNA分子。真核生物一个基因就能产生一种mRNA。细胞内mRNAs差异很大。在原核生物，mRNA分子的平均长度是1.2 kb左右。真核生物mRNA有相应的结构（包括茎环结构），这些结构能调节mRNA的翻译效率和mRNA的寿命。 tRNA是多肽合成的氨基酸载体。tRNA的长度约为75核苷酸（相当于25 kd)。 rRNA是核糖体的主要组分。原核生物有三类rRNA，原核rRNA分别为23S，16S，和5S RNA。每个核糖体含有一个23S，一个16S，和一个5S RNA。RNA分子是蛋白质合成的真正催化剂。 图4.24 RNA聚合酶。RNA聚合酶有很多亚基，包括b-亚基（红色）和b-亚基（黄色）。这些亚基之间形成一个“钳子”结构将转录DNA夹住。活性位点还有一个Mg 2+（绿色），弯曲管道表示多肽链骨架。 RNA聚合酶需要下列组分： 模板。优先选择的模板是DNA双链。单链DNA分子也能充当RNA合成的模板。但是RNA分子(无论单链还是双链）都不能充当负责转录的RNA聚合酶酶促反应的模板，RNA-DNA杂合链也不能充当RNA聚合酶促反应的模板。 活化前体，即四种核苷5‘-三磷酸。 二价金属离子，如Mg 2+或 Mn 2+。 RNA合成和DNA合成有几个共同点（图4.25）。（1）合成方向也是从5-3。（2）延伸机制类似，即生长链的3-OH亲和进攻参与的核苷三磷酸最内部的磷原子。（3）合成的驱动力是焦磷酸水解。与DNA聚合酶不同的是，RNA聚合酶促反应不需要引物。此外RNA聚合酶没有核酸酶活性，缺乏校正功能。 RNA接受DNA序列指导的证据 序列测定 图4.27 原核生物（A）和真核生物（B）的转录启动子。图中标出了启动子的公共序列。转录起始位点的核苷酸是+1位，与+1位相邻的5’-核苷酸叫-1位。所显示的序列是编码链的核苷酸序列。 图4.28 E coli mRNA 3’-末端的核苷酸序列。该区域有一个稳定的发夹结构，发夹结构后面是一串尿苷酸。 另一种终止机制需要r因子协助。 图4.29 真核mRNA的修饰。真核生物mRNA转录产物需要修饰。5’-末端添加帽子核苷酸，3’-末端添加poly(A)。 图4.30 氨基酸与tRNA分子连接。氨基酸（蓝色）与tRNA分子末端腺苷酸的3’-OH连接形成酯。 图4.31 氨酰-tRNA分子的通用结构。氨基酸与RNA分子3’-末端结合。反密码子是模板识别位点。tRNA分子三叶草结构中碱基之间有很多氢键（绿色点）。 氨酰-tRNA合成酶催化将氨基酸与相应的tRNA分子连接， 反应需要ATP水解提供能量。一种氨基酸至少有一种氨酰-tRNA合成酶。tRNA分子识别模板的位点就是三碱基构成的反密码子。 三个核苷酸编码一个氨基酸。 密码子不重叠。如果一个序列是ABCDEF，在重叠的情况下ABC编码第一个氨基酸，BCD编码下一个氨基酸，CDE编码第三个氨基酸，如此下去。在不重叠的情况下，ABC编码第一个氨基酸，DEF编码第二个氨基酸，如此下去。遗传学试验证实密码子不重叠。 密码子没有逗号。从固定的起点开始，一个接一个地读下去，没有逗号（不会停顿）。 遗传密码有简并性。很多氨基酸有多个遗传密码。三联碱基有64种组合。3种三联碱基是终止密码子，其余61种组合编码20种氨基酸。因此多数氨基酸有一个以上的密码。 编码同一氨基酸的不同三联碱基称为同义密码（synonyms）。 多数同义密码子处于同一方格中（除非某个氨基酸有4个以上的同义密码）。同义密码通常前两位的核苷酸相同，只是第三位的核苷酸有差异，如编码颉氨酸的GUA, GUC, GUG, 和GUU。就是说大多数同义密码子最后一位核苷酸不同。仔细观察密码子表还发现，XYC和XYU通常编码同一氨基酸，而XYG和XYA也是编码同一种氨基酸。我们在第30.3节介绍tRNA反密码子特性时会指出这种等效性的结构基础。 原核生物的起始氨基酸。 UAA, UAG, 和UGA是翻译的终止密码子。tRNA不能阅读这些终止密码子，只有释放因子（一种蛋白质）能识别（30.3节）。释放因子与核糖体结合能释放刚刚合成的蛋白质。 密码子与标准表格不一致 大多数真核基因是内含子(intron)和外显子(exon)嵌合型 证据 图4.34 b-球蛋白基因的转录和加工。该基因转录产生的初级转录产物，5’-端戴帽，3’-端带poly(A)尾巴。删除初级转录产物的内含子，形成成熟的mRNA分子。 图4.35 mRNA前体剪接的公共序列。 图4.36 外显子改编。DNA重组导致外显子改编能增加遗传物质的库容。 图4.3