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植物营养研究法作业
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大气CO2体积分数升高对植物N素吸收的影响
魏昆鹏
吉林大学植物科学学院 130062 吉林 长春
摘要:从影响植物N素吸收的因素来看,大气CO2体积分数升高条件下植物净光合作用增强,碳同化产物增多,利于改善N素吸收的能量和物质基础;植物根系生长增强,生物量增多且空间分布加大,有利于N素吸收;但土壤有效N供应能力的变化存在增强和减弱两种观点。从植物N素吸收的实际情况来看,大气CO2体积分数升高条件下植物N吸收总量并未增加,植物体内N质量分数普遍降低,某些种类植物N吸收形态也发生了改变。因此要阐明大气CO2体积分数升高对植物N素吸收的影响机制,必须探明土壤有效N供应能力的变化:CO2体积分数升高条件下N矿化作用是否增强,微生物和植物间是否存在对有效N的竞争,此外,CO2体积分数升高条件下植物根系形态特征变化和N素吸收(包括主动和被动吸收)的生理机制及其与环境因素的关系也值得进一步研究。
由于人为活动的影响,大气CO2体积分数持续升高,预计到21世纪末期将会达到700×10-6左右[1]。大气CO2体积分数升高不但会对全球气候和整个人类生存环境产生重大影响,而且会影响到植物生长发育和生理过程。各国科学家开始着手从各方面研究CO2体积分数升高对陆地生态系统的影响。目前对CO 2体积分数升高系统中植物N素营养的研究仍处于初始阶段,已有的研究结果表明大气CO2体积分数升高会影响到植物对N素的吸收和利用。
1 CO2体积分数升高对影响植物N吸收的因素的影响
1.1 土壤N供应
到目前为止,CO2体积分数升高对土壤有效N供应的影响仍无定论。首先,CO2体积分数升高常导致植物残体w(C)/w(N)升高从而抑制其降解和N的矿化[2],但也有人认为降解速率不一定下降[3],或与品种有关[4],甚至会加快[5, 6]。其次,CO2体积分数升高也可能通过改变土壤水分状况[7]和酶活性[8]进而直接影响C和N的矿化[9]。另外,CO2体积分数升高条件下进入土壤的可溶态C增多[6, 10],使土壤微生物的数量和活性提高[11, 12],可能加速了土壤中有机物的分解和N矿化而利于植物吸收N[6, 10],也可能导致土壤有效N固定的加强,与植物产生对有效N的竞争[13~15],或与土壤N营养状态有关,只是在土壤N养分缺乏时才与某些品种的植物产生竞争[16]。还有人认为土壤微生物的改变并不足以造成与植物之间对有效N的竞争[17],或CO2体积分数升高并不影响土壤N的有效性[18]。Schineider等[19]还发现高体积分数CO2处理增强了高N水平的土壤中的N——特别是土壤有机质N(包括被固定后重新释出的肥料N)的活化作用,使土壤N有效性增强,但在低N水平土壤中未观察到同样的现象,也说明CO2体积分数升高对土壤有效N供应的影响受土壤本身的N营养状况制约。但要阐明CO2体积分数升高对植物N素营养的影响,进一步研究CO2体积分数升高条件下土壤N有效性和供应强度的变化无疑是必要而且关键的。
1.2 植物N吸收、同化的能量和物质基础
在CO2体积分数升高的条件下,植物净光合作用增强[20~22],植物体内碳同化产物含量增加,植物叶片中水溶物浓度或总非组织性碳水化合物的浓度增加[16, 23~25],由此意味着呼吸底物和在N同化过程中用以合成氨基酸的碳骨架增加,这对于植物吸收和同化N无疑是有利的。但到目前为止,尽管有试验证明CO2体积分数升高条件下植物的根际呼吸(root + soil)增强[6, 26],植物的原位根系呼吸是否加强,能量状态是否改善,以及由此对N的吸收有何影响仍少有报道,需进一步研究。
另一方面,植物残体和根际C状态的提高利于提供能源供植物从环境中获取更多的N(通过共生固氮,减少从生态环境中的损失或增加对干、湿沉降的N的吸收等方式)[27],Penuelas和Estiarte的试验也已初步证明了这种说法[28]。从这个角度看,CO2体积分数升高条件下进入土壤的C增多(根系残体和根系分泌物等)[6, 10]可能有利于植物对N的吸收。
1.3 植物根量生长、形态及分布
在CO2体积分数升高的农业和自然生态系统中,增大的根量是植物固定更多C的一个重要的库[17]。CO2体积分数升高通常导致根冠比加大,Rogers综合分析了近期62份CO2体积分数升高系统中植物根冠比的研究报告中的264个观测数据,得出59.5%研究中根冠比加大,37.5%下降,3.0%未变[29];另外,CO2体积分数升高条件下植物根系分枝增多,30~35];根系生长率、根体积和根系分布范围扩大[36],利于植物更充分地利用土壤中的水分[33, 3
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