第四节细胞膜与物质转运.docVIP

细胞膜与物质的跨膜转运 细胞进行各种行使活动,必然要与环境间不断进行着物质交换,细胞膜是物质交换的直接参加者,它有选择地允许或阻止一些物质通过细胞膜的性能称为膜的通透性(permeability),膜选择性通透,对物质进出细胞起着调节作用。是细胞膜的主要生理功能之一,如果细胞膜的选择性通透发生异常,将会产生病理状态,甚至导致细胞死亡。 细胞膜的物质转运有多种机制,概括起来,它要有二大类: 穿膜运输――离子和小分子的运输 膜泡运输――大分子和颗粒的运输 一、穿膜运输 离子和小分子的通透是由本身性质和膜结构属性共同决定的。根据液态镶嵌模型脂双层分子构成膜的基本骨架,是极性分子通透的屏障,而脂溶性物质易溶于脂层也易透过膜,因此,一般说来,质膜对溶质的通透性具有以下特点（图2-17）: (1)分子越小,脂溶性越强(疏水性或非极性程度越大,通过脂分子双层越快,而分子的脂溶性比分子体积的大小更重要。 (2)同样大小的分子,不带电荷的物质易穿过膜,所以电介质比非电介质慢,强电介质比弱电介质慢。因为离子难溶于脂质,且离子带有水化层(水膜),增大了其有效体积。 (3)绝大多数离子和亲水性分子的穿膜要依赖专一性的膜上镶嵌的蛋白质来完成。 图2-17 人工脂质双层对各种分子的相对通透性 穿膜运输的基本类型可分为被动运输和主动运输两种类型: 1.被动运输(Passive Transport) 细胞内外的各种物质浓度有差异,某一物质在细胞内外的浓度差,即为浓度梯度,凡是顺浓度梯度(从高→低),只依靠高浓度物质的势能,而不消耗细胞的代谢能(指分解ATP)的经膜扩散的转运方式统称为被动运输,具体方式有以下几种: (1)简单扩散(Simple Diffusion) 这是最简单的运输方式,是指脂溶性物质和一些气体分子、顺浓度梯度,直接经类脂层的扩散,扩散的速率与浓度梯度成正比,还与物质的脂溶性有关。 水虽然也难溶于脂,但由于它分子极小,不带电荷,能通过膜上的许多3.5-8A°的微孔自由地迅速扩散穿膜。 绝大多数的极性物质及大一不带电荷的分子,如:葡萄糖、aa、核苷酸等都不能以简单扩散的方式进出细胞。 (2)离子通道扩散(ionic Channel): Na++、K++、Ca2+2+等离子是极性很强的水化离子,不仅体积增大了,而且还受膜上电荷的干扰,难以直接穿过脂双层分子,但离子的穿膜运输速度很快,研究认为,膜上有运送离子的特异通道离子通道,它是由贯穿膜全层的α-螺旋蛋白所构成,称为通道蛋白,其中心孔道表面是一些亲水基因,对离子有高度亲和力,允许适当大小的离子顺浓度梯度瞬间大量通过(几豪秒),有的通道是持续开放,有的是间断开放的。 间断开放的通道的韧带开放或关闭,是受通道闸门所控制的,而闸门现了解是通道蛋白上的带电部分或某些特异的基因所构成的,一般有这样两类: 一类是电压闸门通道:闸门的开闭受膜电位变化所控制,常以选择性通过的离子而命名。如:Na+、K+、Ca2+通道等（图2-18）。在正常情况下,膜两侧有一定电位差(外正离子浓度高,内负离子浓度高)膜处于极化状态,接受某种剌激后,膜电位消失(去极化)时,就引起电压闸门开放,特定离子瞬间从高→低浓度大量流入或流出,电位差又恢复了,闸门即迅速自动关闭。 图2-18 电压闸门通道 另一类配体闸门通道:闸门的开闭受化学物质调节,如细胞外的神经递度等化学物质(配体)与通道蛋白上的特异部位结合,引起蛋白质构象改变,导致闸门反应性开放,离子迅速流入(高→低),闸门也随即关闭,如以神经递质命名的乙酰胆碱通道等。 可见,各种闸门开放时间极短暂,一个通道离子的流入可引起在第二个通道的开放,此后又可影响其他通道开放。例如:在神经肌肉连接系统、神经冲动引起肌肉的收缩,整个反应在不到一秒的时间内完成,但却关系到四个不同部位的离子通道闸门按一定的顺序开放和关闭。 现已知各种离子通道有10余种,此种扩散不仅是可兴奋细胞功能活动的基础,而且对于非兴奋细胞同样具有重要意义。 小结:离子通道扩散、不水消耗代谢能,将离子从高→低顺浓度梯度转运,有选择性、门控性、瞬间完成大量转运。 (3)易化扩散(Facilitated Diffusion),又称帮助扩散 是指非脂溶性(极性)物质如葡萄糖、aa、核苷酸、离子等,不能以简单扩散方式进出细胞,它们穿过细胞膜需要借助于一定载体(Carrier)的帮助（图2-19）。 载体是镶嵌于膜上的与某种物质运输有关的跨膜蛋白,称为载体蛋白(Carrier protein),不同物质有不同的载体蛋白,凡