果树地上地下的物质和信息交流.docVIP

果树地上地下的物质和信息交流 根系的生长和吸收活动取决于地上部供应的碳素同化物的数量，两者都需要通过呼吸作用分解碳素同化物来提供结构物质和能量。主干环剥、人工摘叶、夏季修剪、结果过多等均减少了碳素同化物向根系的回流量，削弱了根系的生长，降低了根系活性，反过来又抑制了地上部的生长。地上部的碳素同化和生长发育，要求根系供应充足的水分和激素类物质。限制根系生长，如断根、限制生长容积、控制肥水用量，都可有效地控制地上部生长。 地上部的碳素同化在很大程度上取决于根系供应的矿质养分的数量。苹果叶片的光合速率与单位叶面积的含氮量显著相关。通过土壤施氮提高叶片的含氮量，或通过调节氮素的分配优化树冠中氮素的分布，在一定程度上可增加树冠碳素同化物的生产量。根系贮藏碳水化合物在生长季节的利用，很大程度上取决于氮素营养状况和氮素同化作用。提高氮素营养水平可使贮藏碳素物质得以充分利用。果树根系吸收氮素合成氨基酸，需要碳素同化物通过呼吸作用分解形成的中间产物---有机酸；根系对氮素的吸收能力直接决定于碳素营养状况。苹果去叶导致氮素等营养元素的缺乏，主要原因就在于碳素同化物贮藏不足。 在根系与地上部形成的这一反馈体系中，内源激素起着调节作用。根系合成的CTK能运到地上部，茎尖合成的IAA也可极性运到根系。苹果正常萌芽和新梢生长，需要对地上部和根系进行一定时间的低温处理（5℃），只处理其一者发芽率仅有对照的50%左右；春季根系的良好生长也需要经历一定的低温过程。用BA（6-卞基腺嘌呤）处理枝条，促进了萌芽并代替了发芽所要求的对根系的低温处理，用IBA处理根系显著促进了萌芽、新根生长、增加了新梢的干重，这说明休眠期后生长的启动最初始于根中，正如Skene（1975）的假说，即新根中产生的CTK上运至枝条，启动了芽子的萌发；反过来供应根系IAA又促进了新根生长和CTK的合成。激素施于地上部也会调节根系的生长，将在NAA液中浸过的棉球包扎在苹果盆栽一年生苗定干的剪口上，30d后可看到新根生长受到明显的促进（鲁墨森等，1982）。将GA3喷于苹果幼树叶片，30d后，延长根数为对照（喷清水）的2倍多（唐芳，1997）。施于根系的激素也同样影响到地上部的生长，3月份和9月份将适量2,4-D、NAA、IBA分别施于苹果幼树根系，30d和90d后发现，各处理新梢粗度和梢叶鲜重均明显增加（杨洪强，1992）。 在实践中经常看到，长期处于干旱中的果树叶片并未发生显著变化，而一场大雨过后，叶片很快变黄并大量脱落，其中的原因一直困扰着人们。后来研究发现，落叶的原因在于根系，根系控制了久旱遇雨或灌水后的叶片脱落。干旱中，根系几倍十几倍地积累ABA，ABA会促进ACC的大量增加，ACC是乙烯的合成前体。但在根中由于氧气和其他因素的限制，ACC氧化缓慢，乙烯释放量较低。干旱时，叶片气孔关闭，蒸腾速率很低，上运的ACC量很少。降雨之后，蒸腾速率迅速提高，ACC随蒸腾流大量上运，在叶片中氧化释放出乙烯，叶片在乙烯的作用下衰老变黄并纷纷落下（Gomez-Cadenas等，1996）。 气孔开放和叶片生长需要一定的叶水势来维持，如果叶水势下降，气孔开度就会减小，但是在大田或土壤缓慢干旱条件下，常常发现地上部叶水势还未下降，气孔已逐渐关闭，叶片生长速率也逐渐下降。土壤干旱时，通过根系加压维持叶片原来的水势，气孔导度和叶片生长仍然受到抑制。Zhang（1987）等将苹果根系分成两部分，一部分干旱处理，一部分正常供水，这时叶片水势并未下降，而气孔开度照样下降。测定受旱根系、木质部汁液及叶片ABA含量，发现三者ABA量均升高，而根系中ABA升高尤甚，可达十几倍；未受早的根系，ABA含量无明显变化。剪除受旱根系后，木质部汁液中ABA含量下降，气孔开度和叶片生长恢复正常，这意味着什么呢？他们认为，ABA将干旱信号从根系传到叶片起信使作用。大量研究表明，除ABA外，乙烯、乙酰胆碱和细胞分裂素等，也能起从根系向地上部传递信息的信使作用，根系还会通过产生电化学波、伤素和水力信号等，传输到枝叶调控地上部。 （杨洪强，束怀瑞.2007. 苹果根系研究.科学出版社，p202-203）