植物细全能性.doc

植物细胞全能性 离体培养的植物器官、组织或细胞之所以经培养能够再生出完整植株，其原因在于植株细胞具有全能性。 全能性的概念 植物细胞的全能性是指植株体内任何具有完整的细胞核的细胞都拥有形成一个完整植株所必须的全部遗传信息，即一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的能力。 植物从一个受精卵进行有丝分裂，发育成具有一定形态、结构和功能的植株。植物的体细胞染色体与受精卵是一致的，也即它们所携带的遗传信息是一样的，这样体细胞由于在植物体上所处的位置不同，表现不同的形态，承担一定的功能，这是由于它们受到具体器官或组织所在环境的束缚，是细胞核中DNA链上不同基因按一定顺序选择性地活化和阻止的结果，但遗传潜能并未丧失，具有发育成完整植株的能力。 植物细胞的全能性包括两方面的含义：一是植物细胞，无论是体细胞还是生殖细胞，都具有该物种全部的遗传信息；二是每个植物细胞具有发育成完整植株的潜在能力。 全能性的研究 早在1839年，细胞学家施旺在他发表的细胞学说中就曾这样说过：“每个细胞应该可以独立生活和发展，假如具有的条件正如它存在于有机体内一样。”1902年，德国著名植物学家哈伯兰特根据这个学说的理论，预言离体细胞在生理上、发育上具有潜在的 “全能性”。他这一预言阐明了一个理论：植物体内所有活的细胞都有在离体条件下，可以逐步失去原有的分化状态，转变为具有分化能力的胚胎细胞，增值分化成完整植株的潜在能力。哈伯兰特本人以及以后的德国植物胚胎学家汉宁等人，用植物的根、茎、叶、花的小块组织或它们的细胞，进行离体的无菌培养试验，没有得到满意的结果。 1937年美国科学家怀特首先研制出了化学成分为已知化合物的培养基配方。该培养基能促使细胞全能性体现。他还发现了B族维生素对培养离体根的生长具有重要意义，并认识甙吲哚－3－乙酸在植物生长中调控作用。同时，怀特和法国植物学家高斯雷特等人经过研究，第一次成功地用烟草的茎段形成层细胞和胡萝卜根的小块组织，在人工培养的条件下，使细胞增值和诱导形成愈伤组织。但是他们仍未诱导培养出器官来。 1948年，我国植物生理学家崔激和美国科学家斯柯格合作，利用植物急速处理培养的组织块，诱导培养获得了根、芽器官，从此，揭开了离体培养中的细胞能发生器官的奥秘。但还没有完全实现细胞的全能性，形成完整的植株。 1958年，美国科学家斯蒂瓦特等人用液体悬浮培养法把胡萝卜的体细胞经胚状体的发育途径，终于得到了完整植株，且能开花结实，使哈伯兰特在50年前的预言，即植物细胞的全能性得到了证实。据最新的统计资料，可利用组织培养来繁殖的植物种类已有1000种左右。此外，1963－1965年间，印度科学家古哈等用毛叶曼陀罗的花药培养也获得了花粉单倍体植株，证实了小孢子的全能性，进而已在300多种植物中获得了成功。科金等在20世纪70年代初，用纤维素酶和果胶酶分离原生质体获得成功，原生质体作为一个理想的单细胞系统，在研究细胞全能性和细胞分化以及器官发生方面均受到了极大的注意。至今，已有100多种植物能从原生质体培养获得再生植株。植物的全部细胞，都是从受精卵的分裂分化产生的，受精卵具有某种植物所特有的全套遗传信息，所以，植物体内每个细胞都具有完整的、完全相同的DNA序列和一定的细胞环境。 全能性的表达 全能性与全能性的表达具有不同的含义，全能性细胞只有在适当条件下才能表达出全能性来。已分化的植物细胞要表达全能性，必须先脱分化，使细胞恢复到胚性阶段，而生长素尤其使2，4－D对分化有重要作用。但是不同植物的外植体对生长素处理的反应并不完全相同，有些种的外植体只能产生一些细胞系而无形态发生的能力，而有些则能通过器官发生或胚胎发生表达其全能性。此外，所取外植体的部位也很重要。 另一种诱发全能性表达的机理可能是体细胞减数分裂，其结果发生单倍化及分离现象。单倍性细胞在发生体细胞胚过程中能自发进行核内复制，恢复二倍性。同时，体细胞减数分裂也是体学习班基因型发生变异的一种原因。一般认为，细胞的孤立也是诱发全能性表达的重要因素。这是因为在整体职务中，某此细胞的发育取决于其周围组织发出的一组信号。如果中止这些信号，例如孤立，而给予其他某种信号，有可能转变其发育方向，乃至表达全能性。 全能性使体细胞发生的某些变异可以遗传给下一代，它丰富了遗传学的研究内容，是体细胞遗传学的重要基础；同时，植物体细胞离体培养技术比较容易，可以在离体条件下进行基因工程操作，因此全能性的研究也是植物改良的重要基础。全能性只是一种可能性，要使这种可能变为现实必须满足两个条件：一是要把这些细胞从植物体其余部分的抑制性影响下解脱出来，也就是说必须使这部分细胞处于离体的条件下；二是要给予它们适当的刺激，即给予它们一定的营养物质，并使它们受到一定激素的作用。 具有胚性的细胞 在自然条件下，职务体内得许多细胞可以不