第十章 高级植物生理学.docxVIP

高级植物生理学 设计一个研究植物叶片衰老机理的试验方案（理论依据、研究内容及测定指标、预期结果与分析）。 答：衰老（senescence）是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物的器官或植物的生命活动自然结束的衰退过程。 叶片衰老是一种受遗传和外界因子,如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境影响的高度程序化过程(Thomashe Stoddarj,1982)。 植物衰老的类型 1〕整体衰老型：一年生植物或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。 2）地上部衰老：多年生草本植物地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根系和其他地下部分可以继续生存多年； 3）落叶衰老型：多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。 4）渐进衰老型：多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。 衰老的生物学意义 不应该把衰老单纯看成消极的导致死亡的过程，植株或器官的衰老在生态适应以及营养物质再度利用上都有积极意义。 积极方面：如一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官中作为贮藏物质被再度利用；秋季树叶老化也有类似情况，输出的物质贮藏在茎和芽中可以再利用；叶片衰老死亡，多年生草本植物地上部分死亡，有利于越冬；果实衰老成熟，有利于靠动物传播种子，便于种子的发散和生存。 消极方面：农作物受到某些不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早的衰老，籽粒不饱满，影响产量和品质。 衰老过程的细胞结构变化 结构上明显衰退，且有一定顺序。在叶肉细胞中，叶绿体破坏最早，其次是内质网、高尔基体和线粒体等，核和膜破坏较迟。 衰老时的生理生化变化： 生活力显著下降：生长速率下降 蛋白质显著下降：随着叶片中叶绿体的破坏和降解、蛋白质的含量显著下降。 叶片衰老时，总的表现是蛋白质含量显著下降，并伴随蛋白质水解的同时，游离氨基酸积累。叶片中可溶性蛋白质主要是Rubisco 的降解，光合功能下降。 核酸含量下降： 叶片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度???RNA缓慢。一般认为叶绿体和线粒体的rRNA对衰老过程最敏感。 光合能力和呼吸速率的下降 叶片衰老时光合速率下降，原因：（1）叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降；（2）Rubisco分解、光合电子传递与光合磷酸化受阻。 叶片衰老时，呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。此外，衰老时呼吸过程中的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，会促进衰老的发展。 生物膜的变化： 细胞趋向衰老的过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，磷脂尾部处于“冻结”状态，完全失去运动能力，膜失去弹性；生物膜结构选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体；一些具有膜结构的细胞器的膜结构发生衰退、破裂甚至解体。 膜脂（磷脂）的分解、氧化，磷脂酶可催化脂肪分解为不饱和脂肪酸，再经氧合酶氧化形成脂质氢过氧化物，脂质氢过氧化物很活跃，可继续分解成低级氧化产物丙二醛（MDA），MDA是膜质氧化降解的典型产物，它能与蛋白质氨基酸残基或核酸发生反应，使膜的稳定性降低，促进膜的渗漏。过氧化物还可引起膜的流动性下降和膜的相变，致使细胞老化。 内含物的转移和再分配 衰老的激素调节 植物内源激素参与衰老过程的调节。一般情况是，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）（延缓衰老）在植株或器官的衰老过程中含量逐步下降，而脱落酸（ABA）和乙烯（Eth）（促进衰老）含量逐步增加。 植物衰老的机理 营养亏缺学说 H.Molish于1928年提出，他发现一年生植物衰老的特点果实成熟与植物其他部分的衰老同步。认为这是由于营养物质向果实运输，使营养器官营养耗竭而死亡。许多植物证明，生殖器官是一个很大的“库”，生殖器官发育时垄断了植株的营养供应。 衰老因子说 认为植株衰老是由于仔实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因子（或信号）引起的。 激素调控说 多种激素对植物的衰老具有调节效应。 植物营养生长阶段，地上部分与地下部分所合成的激素，通过运输在植物体内形成一个反馈环，相互协调，维护植物正常的生长和代谢。当顶端开始花分化时，这种反馈环被破坏，果实生长成熟过程中释放的衰老因子和乙烯进一步促进衰老。至今对各种激素在导致衰老的因果关系还不完全清楚。 DNA损伤假说（差误理论） Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差误理论：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的，当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋白质合成过程的一处或几处出现并积累无功能的蛋