植物生理学4-2呼吸2氧化磷酸化等.ppt

植 物 呼 吸 作 用（二） 四川师范大学 陶宗娅 4.2.2 电子传递系统的多样性 1 电子传递链 （electron transport chain,ETS ） 又称呼吸链，指呼吸代谢中间产物的电子、质子，沿着按氧化还原电位由低到高的顺序排列并互相衔接的一系列传递体，传递到O2的总轨道。 传递体分为2类： 1）氢传递体： 功能是传递H（包括H+和e） 氢传递体是脱氢酶的辅助因子，它们都能进行氧化还原反应； 有下列几种： 辅酶Ⅰ（NAD+） 黄素单核苷酸（FMN） 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 泛醌（UQ）（又叫辅酶Q，CoQ）：是一类脂溶性的苯醌衍生物，呼吸链中的非蛋白质成员，能够在膜脂质内自由移动。 2）电子传递体：传递电子。有下列3种： （1）铁硫蛋白（Fe-S） （2）细胞色素体系（Cyt）：是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，根据吸收光谱的不同分为a、b、c三类，每类又分为若干种。Cyt传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的。 Fe3+ Fe2+ 定位： 真核细胞的电子传递链位于线粒体内膜； 原核细胞的电子传递链位于质膜。 组装： 氢传递体和电子传递体组成5种复合体。 2）复合体Ⅱ：即琥珀酸脱氢酶 功能：将琥珀酸氧化为延胡索酸，并将脱下的2H传递给UQ生成UQH2。 3）复合体Ⅲ：即泛醌-细胞色素c氧化还原酶 抗霉素A是专一性抑制剂。 功能：催化电子从UQH2传递到CytC，同时将2H+释放到膜间间隙。 4）酶复合体Ⅳ：即细胞色素c氧化酶，含Cu、Fe原子。 催化电子从还原型Cytc到O2，被激活的O2与线粒体基质中的H结合生成H2O。 CO、氰化物、叠氮化物为竞争性抑制剂，可以同O2竞争与Cytaa3中的Fe结合，抑制从Cytaa3向O2的电子传递。 5）酶复合体Ⅴ：即ATP合成酶。不是呼吸链成员，主要作用是氧化磷酸化。 由二部分构成： F0部分镶嵌在线粒体内膜中，功能是提供一种通道，供膜间空间的H+向线粒体基质内流； F1部分为寡聚蛋白，伸向线粒体基质中，与F0部分共同行使合成ATP的功能。 此外，膜外面有外源NAD(P)H脱氢酶，氧化NAD(P)H，与UQ还原相联系。UQH2也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。 呼吸链电子成员按氧化还原电位值（E0’）排列 ， E0’值越小，还原势越强，供电子的能力越强，E0’值越大，氧化势越强，接受电子的能力越强。即电子从低氧化还原电位流向高氧化还原电位。 当电子从NADH逐步传递到O2时，氧化还原电位值由负值逐步变为正值，即整个系统的自由能越来越少，释放的一部分能量以热能形式散失，一部分能量用于ADP磷酸化生成ATP。 2 氧化磷酸化作用： 指与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用，是将生物氧化过程中释放的自由能，用以使ADP和无机磷生成高能ATP的作用。 P/O比或ADP/O比是氧化磷酸化的重要指标，指每吸收一个氧原子时，所酯化的Pi的分子数，或有几个分子的ADP变成了ATP。 关于氧化磷酸化机理，Mitchell的化学渗透学说是较为普遍接受的理论，其主要观点是： 1. 呼吸链上电子传递使复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ推动H+跨线粒体内膜到线粒体内膜外侧的间隙，线粒体间隙与细胞质相接触，线粒体内膜对H+不能自由通过。 2. H+跨膜流动的结果造成线粒体基质的[H+]低于间隙。线粒体基质形成负电位，间隙形成正电位，这样产生的电化学梯度即质子动力势（pmf），其中蕴藏着自由能即是ATP合成的动力。 正常情况下，质子和电子沿电子传递主链进行传递，P/O比为3； 在解偶链剂（如2,4-二硝基苯酚，简称DNP）等存在时，P/O比降低。 寡霉素等氧化磷酸化抑制剂直接作用于ATP合成酶，ATP不能合成。 DNP的解偶联原理： 酸性环境下DNP接受质子成为脂溶性物质，透过线粒体内膜，同时将质子带入内膜以内，破坏了跨内膜的pmf而引起解偶联现象。 寡霉素抑制原理： 寡霉素与ATP酶F0的一个组分蛋白结合，“堵塞”了其内的质子通道，阻止了内膜外的质子返回到基质侧。 3 电子传递系统的多样性 1）电子传递主路：P/O≤3 电子传递主路的特点： 电子通过UQ及Cyt系统到达O2； 对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO等都敏感； P/O≤3 2）电子传递支路1：脱氢酶的辅因子是FP2，电子传递越过了酶复合体Ⅰ，故P/O比≤2，且对鱼藤酮不敏感； 3）电子传递支路2：脱氢酶的辅因子是FP3，电子传递越过了酶复合