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第二节 蛋白质分子结构 蛋白质是大分子化合物，一般由一条肽链、上百个氨基酸，即成千上万个原子组成，分为一、二、三、四4级、四个不同的层次 ，以便进行深入研究，其中二、三、四级均属于蛋白质的三维空间结构或构象。随着研究的深入，现在在蛋白质二级和三级结构之间，又增加了一些超二级结构和结构域。 蛋白质的一级结构 蛋白质的一级结构 就是蛋白质多肽链中氨基酸残基的排列顺序 ，也是蛋白质最基本的结构。它是由基因上遗传密码的排列顺序所决定的。各种氨基酸按遗传密码的顺序，通过肽键连接起来，成为多肽链，故肽键是蛋白质结构中的主键。多肽链是蛋白质分子的最基本结构形式。蛋白质多肽链中氨基酸按一定排列顺序以肽键相连形成蛋白质的一级结构。蛋白质的一级结构是其高级结构的基础。 （一）蛋白质的二级结构 蛋白质的二级结构是指多肽链中主链原子的局部空间排布即构象，不涉及侧链部分的构象。维持蛋白质二级结构的化学键主要是次级键，有氢键、离子键、疏水键、二硫键以及范德华引力。 1.肽键平面(或称酰胺平面 )。 （1)中的C-N键长0.132nm，比相邻的N-C单键短，而较一般C=N双键长，可见，肽键中-C-N-键的性质介于单、双键之间，具有部分双键的性质，因而不能旋转，这就将固定在一个平面之内。　 (2)肽键的C及N周围三个键角之和均为360，说明都处于一个平面上，也就是说六个原子基本上同处于一个平面，这就是肽键平面。肽链中能够旋转的只有α碳原子所形成的单键，此单键的旋转决定两个肽键平面的位置关系，于是肽键平面成为肽链盘曲折叠的基本单位。 (3)肽键中的C-N既具有双键性质，就会有顺反不同的立体异构。 二级结构形式：蛋白质分子的空间结构有一些共同的规律可遵循，其中二级结构主要是周期性出现的有规则的α-螺旋、β-片层、β-转角和无规则卷曲、模体几种二级结构单元，且这些有序的二级结构单元，主要是靠氢键等非共价键来维持其空间结构的相对稳定的。 α-螺旋 ：是蛋白质分子中最稳定的二级结构其基本特征是： （1）多肽链的主链围绕中心轴呈有规律的螺旋式上升，螺旋的走向为顺时钟方向，即右手螺旋。 （2）氨基酸侧链伸向螺旋外侧。 （3）每个肽键的亚氨基氢和第四个肽键的羰基氧形成氢键，依此类推，肽链中的全部肽键都形成氢键，以稳固α-螺旋结构。 （4）每3.6个氨基酸残基螺旋上升一圈，螺距为0.54nm，所以每个氨基酸残基上升的高度为0.15nm。 2．β-折叠： ⑴多肽链充分伸展，每个肽单元以Cα为旋转点依次折叠成锯齿结构 ⑵氨基酸侧链交替地位于锯齿状结构的上、下方 ⑶两条以上肽链或一条肽链内的若干肽段平行排列，通过链间形成的氢键，来稳固β-折叠结构。 ⑷肽链有顺式平行和反式平行两种。 3．β-转角 常发生于肽链180°回折时的转角上，通常有4个氨基酸残基组成，其第一个残基的羰基氧与第四个残基的亚氨基氢可形成氢键。 4.无规则卷曲 是指各种蛋白质分子中彼此各不相同、没有共同规律可遵循的那些肽段空间结构，它是蛋白质分子中一系列无序构象的总称，也可以说是各种蛋白质分子中的特征性二级结构。 5.模体 （二）蛋白质的三级结构 蛋白质的三级结构是指整条多肽链中所有氨基酸残基，包括相距甚远的氨基酸残基主链和侧链所形成的全部分子结构。有些在一级结构上相距甚远的氨基酸残基，经肽链折叠在空间结构上可以非常接近。 例如：肌红蛋白是一条由153个氨基酸残基组成的肽链，分子中由八个肽段分别形成A～H八段α－螺旋，再进一步通过AB、CD等一些β－转角与随意卷曲连接，进一步地折叠形成接近球状的分子三级结构， 临床上也通过测定病人血中的肌红蛋白来鉴别诊断心绞痛还是心肌梗死. （三）蛋白质的四级结构 有些蛋白质分子含有二条或多条肽链，才能完整地表达功能，每一条多肽链都有其完整的三级结构，称为蛋白质的亚基，亚基与亚基之间呈特定的三维空间分布，并以非共价链相连接，蛋白质分子中各亚基的空间分布及亚基接触部位的布局和相互作用，称为蛋白质的四级结构。 维系四级结构的作用力主要是疏水作用，氢键和离子键也参与维持四级结构。并非所有蛋白质都有四级结